5.1.2. Круги кровообращения

Кровь в организме движется по двум кругам кровообращения: большому и малому.

Большой круг кровообращения, или системный, охватывает все системы организма, начинается от левого желудочка аортой и за­канчивается в правом предсердии краниальной и каудальной по­лыми венами.

Артериальная кровь, поступающая из сердца в аорту, богата питательными веществами, кислородом и содержит определенное количество продуктов обмена веществ. Кровь из аорты поступает в отходящие от нее артерии. Из них — в более мелкие сосуды — артериолы и далее в капилляры, где и происходит обмен веществ между кровью и клетками органа. Из крови в клетки органов по­ступают питательные вещества, кислород, гормоны, витамины, минеральные соли, вода и прочее, из клеток в кровь — продукты обмена веществ и диоксид углерода. Кровь становится венозной и из многочисленных вен головы, шеи, грудных конечностей груд­ной клетки поступает в краниальную полую вену (в нее же втекает и лимфа со всего тела), а из тазовых конечностей, задней полови­ны туловища, внутренних органов — в каудальную полую вену. Обе вены несут венозную кровь в правое предсердие.

Продукты диссимиляции через почечные артерии попадают в почки, за каждый сердечный толчок поступает в почки 30 % кро­ви. Кровь, очищенная от продуктов обмена, поступает по почеч­ным венам в каудальную полую вену.

В желудке и кишечнике под действием пищеварительных соков и ферментов белки, жиры и углеводы (полимеры) превращаются в более простые вещества (мономеры), которые всасываются через стенки кишечника в кровь и лимфу и разносятся по всему орга­низму. Вместе с питательными веществами через стенки желудка и кишечника в кровь могут попадать и вредные вещества, которые обезвреживаются в печени, куда поступают по воротной вене. В воротную вену печени кровь поступает из желудочных, кишеч­ных, селезеночных вен и вен поджелудочной железы. В ворота пе­чени вместе с воротной веной впадает печеночная артерия; между дольками артерии и вены проходят рядом и называются междоль-ковыми, затем они окружают каждую дольку и называются вок-ругдольковыми. Вокругдольковые артерии и вены распадаются на многочисленные внутридольковые синусоидные капилляры. В эн­дотелии внутридольковых капилляров имеются отростчатые мак­рофаги — клетки Купфера, выполняющие защитную функцию. Внутридольковые капилляры проходят через всю паренхиму пече­ни от периферии к центру в центральную вену. Из центральной вены кровь попадает в поддольковые вены, которые образуют пе­ченочные вены, выносящие очищенную от вредных веществ кровь в каудальную полую вену.

Венозная кровь, поступившая по краниальной и каудальной полым венам в правое предсердие, далее идет в правый желудочек. Такая кровь содержит питательные вещества, продукты обмена веществ, диоксид углерода и другие компоненты, из правого же­лудочка она поступает к легким по стволу легочных артерий.

Малый круг кровообращения начинается из правого желудочка стволом легочных артерий, который направляется каудодорсаль-но и у корня легких делится на правую и левую легочные арте­рии. Каждая из них отдает ветви — краниальную, среднюю и ка-удальные артерии в соответствующие доли легких. Далее артерии ветвятся соответственно делению бронхов до капилляров, кото­рые оплетают тонкостенные легочные альвеолы. Через стенки альвеол и капилляров происходит газообмен: из крови и альвеол поступает диоксид углерода, а из альвеол в кровь — кислород. Таким образом, венозная кровь, пройдя через капилляры легких, освобождается от диоксида углерода и обогащается кислородом, т. е. становится артериальной. Капилляры, сливаясь, образуют вены, которые, соединяясь, идут вместе с соответствующими ар­териями и имеют такие же названия. Богатая кислородом (арте­риальная) кровь от легких по трем-четырем легочным венам по­ступает в левое предсердие, где и заканчивается малый круг кро­вообращения.

5.1.3. КРОВЬ

Кровь — основная функциональная и морфологическая состав­ная часть системы крово- и лимфообращения, постоянно движу­щаяся по кровеносным сосудам организма. Циркулирует около 50 % всей крови, остальная часть находится в специальных резер­вуарах — депо крови: в селезенке —16 %, печени — 20, коже — 10 и костях — 2—3 %.

Кровь представляет собой жидкую соединительную ткань крас­ного цвета, солоноватого вкуса, со своеобразным запахом. Удель­ная масса крови 0,45—1,075, зависит от величины сухого остатка крови, составляющего 19—21 %; рН крови больше 7,0; вязкость крови в 3—5 раз больше вязкости воды и определяется содержани­ем белков и количеством форменных элементов.

Количество крови у молодых животных больше, чем у взрос­лых. У крупного рогатого скота оно составляет 7,6—8,3 % живой массы, у свиней — 4,6, у лошадей — до 10, у кур — 8,5 %. У более подвижных животных крови больше, чем у малоподвижных. Боль­шая потеря крови опасна для организма, при быстрой потере 1/2 и даже 1/3 всей крови наступает смерть.

Состав крови. Кровь состоит из клеточных, или форменных, элементов и промежуточного вещества — плазмы.

По объему плазма составляет 60 % крови. Плазма соломенного цвета — это кровь, освобожденная от клеточных элементов. В плазме содержится 90 — 92 % воды (в крови — 80 %), 8—10 % су­хого остатка, который включает неорганические (10 %) и органи­ческие (90 %) вещества. Среди органических веществ плазмы пер­вое место занимают азотистые вещества: до 90 % белки (альбуми­ны, глобулины, фибриноген); продукты промежуточного (полипептиды, аминокислоты), конечного (мочевина, мочевая кислота) обмена и распада белков; фосфатиды (лицитин и его со­единения). Безазотистые органические вещества представлены уг­леводами, жирами и продуктами их распада. В плазме присутству­ют витамины, гормоны, ферменты и минеральные соли — около 0,9 % (хлорид, фосфат и карбонат натрия, соли кальция, калия и др.). Белки служат строительным материалом для живого организ­ма, жиры и углеводы — источником энергии. Благодаря солям, щелочам и кислотам поддерживается постоянство внутренней среды — гомеостаз. Ферменты, витамины, гормоны обеспечивают правильный обмен веществ, а также рост и развитие организма. В плазме находятся и антитела (особые белковые образования), за­щищающие организм от болезнетворных микроорганизмов, их ядов, инородных или посторонних тел.

145

Форменные элементы крови в плазме находятся во взвешенном состоянии и обусловливают непрозрачность кро­ви. Кровь, богатая кислородом, ярко-красного цвета, бедная кис­лородом — темно-вишневая. Среди форменных элементов разли-

10 В. Н. Писмснская и др.

чают эритроциты — безъядерные красные кровяные тельца, пере­носящие кислород из легких к клеткам организма, лейкоциты — защитные клетки крови, обладающие фагоцитарной функцией, и тромбоциты, участвующие в свертывании крови. В крови крупно­го рогатого скота форменных элементов 37,0 %, свиней — 43,6, мелкого рогатого скота — 28,0 % к массе крови.

Эритроциты в крови многих млекопитающих выглядят как круглые двояковогнутые тельца, видимые только под микроско­пом. Диаметр их 7 мкм, толщина 1,6 мкм. Эритроциты составляют основную массу форменных элементов, содержат примерно 60 % сухого вещества. Сухое вещество на 90 % представлено сложным белком гемоглобином, благодаря которому эритроциты переносят кислород. Гемоглобин состоит из белка глобина (96 %) и пигмента гема (4 %), окрашивающего кровь в красный цвет. В молекуле гема заключен атом железа, за счет которого гемоглобин может присоеди­нять кислород легких. В результате получается легко распадающее­ся соединение — оксигемоглобин. После отдачи кислорода клеткам организма он соединяется с диоксидом углерода, образовавшимся в результате обмена веществ в клетках и тканях организма.

В 1 мм крови взрослых животных число эритроцитов примерно следующее: у лошадей — 7,5 млн, у крупного рогатого скота и сви­ней — 6—8, у овец — 10, у коз — 13 млн. Каждую секунду образу­ются и разрушаются около 3 млн эритроцитов, живут они 120— 130 дней. Образуются эритроциты в красном костном мозге, раз­рушаются в селезенке, гемоглобин разрушается в печени.

Лейкоциты — белые клетки крови, обладающие амебовидным движением, обезвреживающие и уничтожающие посторонние ча­стицы в организме человека и животных, в том числе и микроор­ганизмы. Способность лейкоцитов переваривать внутри себя ино­родные вещества (явление фагоцитоза) и тем самым защищать организм открыл русский ученый И. И. Мечников в 1883 г. Клет­ки, переваривающие внутри себя микроорганизмы и инородные тела, он назвал «пожирающими», или фагоцитами.

Лейкоцитов в крови значительно меньше, чем эритроцитов, в 1 мм — от 6 до 10 тыс., размеры их от 4 до 14 мкм. Выделяют две группы лейкоцитов: зернистые (гранулоциты) — базофилы, эози-нофилы, нейтрофилы и незернистые (агранулоциты) — лимфоци­ты и моноциты. Живут они 5—10 сут, могут проникать сквозь стенки кровеносных сосудов в ткани и перемещаться в различные части и органы тела по току крови и против тока крови, т. е. туда, где организм нуждается в их присутствии.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, имеют форму круглых или овальных пластинок очень небольшого размера — от 0,001 до 0,003 мм в диаметре. У крупного рогатого скота количество тром­боцитов составляет 260—710 тыс., у овец — 170—280, у коз — 310— 1020, у свиней — 130-450, у лошадей - 200-900 тыс. 1 Малейшее ранение кровеносных сосудов вызывает разрушение

тромбоцитов, разрушаясь, они склеиваются и образуют тромб, ко­торый и закупоривает отверстие в поврежденном сосуде, приоста­навливая кровотечение. Механизм этого процесса очень сложный, основные этапы свертывания крови следующие. Разрушаясь, тромбоциты выделяют в кровь фермент тромбокиназу. Этот фер­мент способствует превращению неактивного фермента крови протромбина (в присутствии солей кальция и витамина К) в ак­тивный фермент тромбин. Тромбин, воздействуя на растворимый белок крови фибриноген, превращает его в нерастворимый белок фибрин, выпадающий из крови в осадок в виде тончайших длин­ных нитей. Жидкую кровь, освобожденную от форменных эле­ментов и фибриногена, называют сывороткой. В отличие от плаз­мы в ней нет белка фибриногена. Кровь, лишенная фибрина, — дефибринированная кровь.

Кровь в промышленности используют для получения препарата технической крови — технический альбумин (служит сырьем для получения высококачественного клея для склеивания фанеры, так­же из него делают пенообразователь для тушения пожаров и др.).

Кровь для пищевых и лечебных целей собирают только от здо­ровых животных из правого предсердия. Такая кровь — высоко­ценное сырье для производства различных медицинских препара­тов и пищевых продуктов.

При соблюдении установленных правил оглушения и обес­кровливания животных с помощью перерезки сонных артерий и яремных вен в области шеи или плечеголовной артерии около первого ребра можно извлечь кровь: из туш крупного рогатого скота — 4,5 %, мелкого рогатого скота — 3,2 — 3,5 и туш сви­ней — 3,5 % к живой массе. Оглушение животного, в результате которого оно теряет способность к движению, должно быть про­ведено таким образом, чтобы деятельность сердца и легких не прекращалась в течение процесса обескровливания и затухала по­степенно по мере истечения крови. Вскрытие кровеносных сосу­дов при работающем сердце сопровождается наиболее полным обескровливанием животного, после чего наступает смерть.

При неправильно организованном оглушении сердце животно­го прекращает работать, что приводит к неполному обескровлива­нию и уменьшению выхода крови. Недостаточно обескровленное мясо быстро портится, так как представляет собой благоприятную среду для развития микроорганизмов, особенно гнилостных, в нем нарушается процесс накапливания молочной кислоты.

ч 5.1.4. КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Кровеносные сосуды — артерии, капилляры и вены — густо пронизывают все участки тела животного. Артерии и вены — это транспортные сосуды: артерии проводят кровь от сердца на пери­ферию, вены — обратно, из периферии к сердцу. Капилляры соединяют артерии с венами и служат питающими сосудами (через их эндотелиальный слой происходит обмен веществ между кро­вью и тканями).

В связи с разной функцией строение сосудов неодинаково. Ар­терии, получающие кровь из сердца, которое работает прерывис­то, толчками, испытывают громадное давление. При сокращении левого желудочка сердца кровь выталкивается в аорту под давле­нием 15,96 кПа (120 мм рт. ст.) и движется со скоростью 25 м/с. Крупные артерии могут выдерживать давление до 0,2 МПа (20 атм), так как их эластичные стенки, особенно аорты, необы­чайно прочны. Чем дальше от сердца, тем давление крови ниже. Понижение давления обусловлено многими факторами, в том числе расширением сосудистого русла по мере увеличения числа боковых артерий, отходящих от главной артериальной магистра­ли — аорты. Просвет артерий по мере ветвления становится мень­ше, и в стенке органа они переходят в артериолы. Диаметр артери-ол совсем незначительный, действие сердечного толчка ослабля­ется, и движение крови замедляется.

Артериолы переходят в прекапилляры, от которых ответвляют­ся совсем тонкие сосудики — капилляры. Наиболее крупные ка­пилляры встречаются в печени, костном мозге, зубной пульпе, плаценте, а наиболее мелкие — в головном и спинном мозге, мышцах, сетчатке глаза и некоторых других органах.

Общий диаметр работающих капилляров в 500—800 раз больше диаметра аорты. Следовательно, самое широкое сосудистое русло находится в области капилляров, поэтому давление в них наиболее низкое — около 2 кПа (15 мм рт. ст.), скорость тока крови в 500 тыс. раз меньше, чем в аорте (до 0,5 мм/с). Из капилляров кровь устрем­ляется в посткапилляры и венулы, которые формируют вены. В ве­нах сосредоточено до 3/4 всего объема крови организма.

В стенках крупных и средних сосудов различают оболочки: внут­реннюю, среднюю и наружную. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, подэндотелиального слоя и эластических элементов различного строения. Средняя оболочка построена или из эласти­ческих элементов с пучками гладких мышечных клеток (например, в аорте), или с преобладанием гладкой мышечной ткани в артериях мышечного типа, более удаленных от сердца. Адвентиция — наруж­ная оболочка из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Под влиянием сокращений сердца и возникающего сильного давления крови эластические волокна растягиваются, но затем в силу своей эластичности сокращаются и пассивно проталкивают кровь в противоположную сторону, от сердца на периферию. Двойная перистальтическая функция артерий — активная при участии мышечной ткани и пассивная при участии эластической ткани — обобщается понятием «периферическое сердце». Общая масса мышечных и эластических элементов сосудов периферичес­кого сердца больше массы сердца, и какие-либо изменения стенок сосудов периферического сердца (склероз и др.) вызывают рас­стройство функции всей сердечно-сосудистой системы.

На туше животного артерии можно определить по их округлой форме на поперечных разрезах, зияющему отверстию и отсут­ствию в них крови.

Стенки вен тоньше стенок артерий, так как более или менее вы­сокого давления крови в них не бывает. Диаметр вен всегда больше диаметра соответствующих артерий, ток крови в венах замедлен, осо­бенно в венах конечностей. В венах, в одних больше, в других мень­ше, имеются «кармашковые» клапаны (одно-, дву- и трехстворча­тые) , которые обеспечивают ток крови только в одном направлении — к сердцу. Всякое давление извне усиливает ток крови в них, такое давление вены постоянно испытывают при сокращении скелетных мышц, способствующих оттоку крови от органов в сторону сердца. На трупах вены всегда наполнены кровью. На обескровленных ту­шах вены спавшие, просвет их не зияет, что характерно для пра­вильных процессов оглушения и обескровливания животных.

Капилляры тоньше человеческого волоса в 50 раз, и их можно обнаружить только с помощью микроскопа. Через просвет капил­ляра может пройти одно кровяное тельце; эритроциты, протиски­ваясь через капилляры, даже несколько сплющиваются. Именно здесь, в этих тоненьких сосудах, протекают процессы, связанные с обменом веществ. Стенка капилляров представляет собой полу­проницаемую мембрану и состоит из базальной мембраны и одно­го слоя плоских эндотелиальных клеток. Эндотелиальные клетки капилляров вырабатывают белково-углеводные вещества, которые подобно цементу, предотвращают отложение солей в стенках ка­пилляров и препятствуют проникновению возбудителей инфек­ций в кровяное русло. Через стенки капилляров транспортируют­ся микро- и макромолекулы питательных веществ, кислород, ди­оксид углерода, совершается водный обмен.

Движение крови на уровне капилляров принимается за основу микроциркуляции, путь движения крови по этим сосудам называ­ется микроциркуляторным руслом. Это русло — важный отдел сер­дечно-сосудистой системы. Если функция сердца в основном заклю­чается в перекачиванци крови, а крупные артерии и вены являются сосудами, проводящими кровь, то с помощью микроциркуляторно-го русла осуществляется взаимосвязь между кровью и клетками организма, которые могут питаться, дышать и, значит, жить.

Благодаря микроциркуляторному руслу в организме удержива­ется равновесие водного баланса, так как именно через его стенки происходит водный обмен.

Другой важный компонент микроциркуляторного русла — лим­ фатические сосуды: лимфатические прекапилляры, капилляры и посткапилляры. Лимфатические сосуды дренажируют неисполь­ зованные крупномолекулярные белки и липиды и отработанные продукты обмена из тканей.

Кровеносные капилляры пронизывают почти все ткани орга­низма. В состоянии покоя функционируют далеко не все капилля­ры, а только 10 % их общего числа, так как крови в организме меньше, чем может вместить кровяное русло. Следовательно, и распределение осуществляется «включением» или «выключением» из кровяного русла большего или меньшего числа капилляров тела. Например, неработающая мышца снабжается кровью только частью имеющихся в ней капилляров (примерно от 2 до 10 %), тогда как остальные капилляры плотно закрыты и начинают про­пускать кровь в момент, когда мышца приступает к работе. Для переключения тока крови к работающи- \ органам большое значе­ние имеют артериовенозные анастомозы (соединения), по кото­рым кровь может поступать из артерий в вены, минуя капилляр­ную сеть. Таким образом, капилляров больше в тех органах, кото­рые работают более интенсивно, например в сердце по сравнению с любым другим внутренним органом. Особенно много капилля­ров в сером веществе центральной нервной системы, в легких, а меньше всего их в сухожилиях и связках. Всюду, где есть соедини­тельная ткань, есть и капилляры, отсутствуют они в эпителиаль­ной ткани, роговице и хрусталике глаза, дентине и эмали, рогах, копыте и в гиалиновом хряще взрослых животных.