1.2. Понятиеоклетке, тканях, органах иорганизме

Организм животного состоит из микроскопических элемен­тов — клеток и неклеточных образований.

Клетка. Это наименьшая единица, основной структурный и функциональный элемент живого организма. Как одной из форм живого вещества ей свойственны обмен веществ и превращение энергии, питание, выделение, рост, размножение. Клетки облада­ют способностью реагировать на раздражения изменением своего состояния или сокращением. Форма и размер их разнообразны, определяются той функцией, которую они выполняют. Так, на­пример, нервные клетки — звездчатые, с длинными отростками, что позволяет им проводить импульсы на большие расстояния. Клетки гладкой мышечной ткани вытянутые, веретеновидные, обеспечивают движение. Размер клеток 5—30 мкм, а яйцевые клетки у млекопитающих достигают 150—200 мкм. Несмотря на различный внешний вид, клетки имеют сходные черты внутрен­него строения и представляют собой живую систему, состоящую из двух важнейших, неразрывно связанных между собой частей — ядра и цитоплазмы.

Ядро. Является обязательным компонентом полноценной клетки, за исключением эритроцитов млекопитающих. Именно оно определяет специфику жизненных свойств клетки, передаю­щихся по наследству в восходящем ряду поколений клеток. В ядре различают ядерную оболочку, ядрышко, хроматин и кариоплазму (ядерный сок).

Ядерная оболочка состоит из двух слоев тонких мембран толщи­ной по 8 нм. Они разделены перинуклеарным пространством ши­риной около 25 нм. В ядерной оболочке через определенный про­межуток расположены отверстия, или ядерные поры, сложного строения. Они мог^т открываться и закрываться. В первом случае некоторая часть содержимого ядра выходит в цитоплазму. Через ядерную оболочку идет непрерывный обмен химической инфор­мацией.

На фиксированных и окрашенных препаратах в ядре выделяет­ся хроматин в виде зернышек и глыбок. Хроматин — это участки хромосом в определенном состоянии спирализации. По химичес­кому составу хроматин состоит из ДНК, РНК и белков (протами-нов, глобулинов, гистонов). Количество хроматина зависит от вида клеток и их функционального состояния. У самок млекопи­тающих хроматин в виде хроматинового тельца расположен у яд­рышка или прилегает к ядерной мембране. У птиц половой хрома­тин присутствует преимущественно в клетках самцов.

Ядерный сок (кариоплазма) — коллоидный раствор белка, мак­роскопически бесструктурный, в котором происходят быстрая диффузия метаболитов и перемещение рибосомного рибонуклео-протеида, иРНК и тРНК к ядерным порам.

Цитоплазма. Представляет собой коллоидную систему за­кономерно взаимосвязанных органических и неорганических ве­ществ. В состав цитоплазмы входят белки, жиры, углеводы, ами­нокислоты, минеральные соли, ферменты и др. Все структуры ци­топлазмы клеток подразделяют на органеллы, постоянные структурные образования в любой клетке, выполняющие различ­ные функции, необходимые для ее жизнедеятельности; включе­ния, временно возникающие в клетке в зависимости от ее функ­ционального состояния; специализированные структуры, связан­ные с выполнением определенных функций.

Органеллы выполняют функции внутриклеточного обмена ве­ществ и секреторные. К ним относят плазмолемму, цитоплазма™ -ческую (эндоплазматическую) сеть, рибосомы, митохондрии, ли-зосомы, пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), клеточный центр (центросома), микротрубочки, пероксисомы (рис. 4.).

Плазмолемма, или внешняя клеточная мембрана, состоит из трех слоев: наружного, внутреннего (белковых) и среднего бимолеку­лярного липидного слоя. Толщина плазмолеммы 9—10 нм. Такое строение обеспечивает возможность входа в клетку и выхода из нее водо- и жирорастворимых веществ. Плазмолемма не только изолирует и защищает клетку от разных раздражающих и вредных факторов среды, но и является носителем потенциальных ресур­сов для формирования .разнообразных структурных элементов клетки, например служит исходным материалом для формирова­ния и развития таких органелл клетки, как цитоплазматическая сеть, лизосомы, митохондрии, микроворсинки и др. Плазмолемма физиологически активна. Ее сторона, обращенная к наружной среде, покрыта слизеобразными веществами, удерживающими ферменты на поверхности клетки. Эти ферменты действуют на некоторые вещества, соприкасающиеся с клеткой, и способствуют проникновению их внутрь.

Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть представлена скоплением двухслойных липопротеиновых мембран, формирую­щих цистерны, вакуоли, пузырьки. По строению различают грану-

Рис. 4. Ультрамикроскопическое строение клетки животных:

1 — ядро; 2 — плазмолемма; 3 — микроворсинки; 4 — агранулярная эндоплазматическая сеть; 5— гранулярная эндоплазматическая сеть; 6— комплекс Гольджи; 7— центриоль и микротру­бочки клеточного центра; 8— митохондрии; 9 — цитоплазматические пузырьки; 10 — лизосо­мы; 11 — микрофиламенты; 12 — рибосомы; 13 — выделение гранул секрета

Лярную и агранул^рную (гладкую) эндоплазматическую сеть. Для Первого вида характерно наличие рибосом на мембранах наруж­ной поверхности. На поверхности гладких мембран рибосомных гранул не бывает. В совокупности разнонаправленные пластины Мембран цитоплазматической сети составляют огромную рабочую площадь внутри клетки, где происходят синтез белковых веществ И иные процессы метаболизма.

Рибосомы — это небольшие субмикроскопические гранулы в Диаметре до 35 нм. В пределах рибосом осуществляется сложный Процесс синтеза белков по заданной программе, пришедшей с мо­лекулой иРНК из ядра клетки. Создается иРНК только с помо­щью и на основе ДНК, расположенной в хромосомах ядра.

Пластинчатый комплекс, или внутриклеточный сетчатый аппа­рат Гольджи, располагается поблизости от ядра в виде густой сети или клубка нитей; под электронным микроскопом видны системы параллельно расположенных двойных гладких мембран, образую­щих замкнутые щелевидные канальца, полости и пузырьки. Плас­тинчатый комплекс играет ключевую роль в синтезе клеточных секретов, содержащих гликопротеиды и гликозоаминогликаны. Гликопротеиды — углеводы, связанные с молекулами белков. Гликозоаминогликаны (мукополисахариды) — высокомолекуляр­ные соединения углеводной природы в виде длинных цепей, со­стоящих из моносахаридов и их производных (входят в структуру сухожилий, хрящевой, костной тканей, роговицы глаза). Структу­ра комплекса изменчива и зависит от разных функциональных со­стояний клетки.

Митохондрии — своеобразные и многочисленные органеллы клетки в форме овалов или нитей диаметром 0,4—1 мкм. Они име­ют выраженную оболочку, состоящую из наружной и внутренней мембран и светлой прослойки между ними. От внутренней мемб­раны внутрь митохондрий отходят поперечные или реже продоль­ные перегородки (кристы), за счет которых увеличивается рабочая поверхность митохондрий. В мембранах содержатся дыхательные ферменты, обеспечивающие перенос электронов. Полость мито­хондрий заполнена жидким матриксом. В систему матрикса вхо­дят ферменты, участвующие в других внутриклеточных процессах. Благодаря наличию ферментов митохондрии являются как бы си­ловыми станциями, где происходит преобразование энергии пита­тельных веществ в энергию, доступную для клетки.

Центросома (клеточный центр) расположена поблизости от ядра клетки. Она состоит из двух центриолей, окруженных свет­лым периферийным ободком цитоплазмы, называемым центро­сферой. В поле зрения оптического микроскопа центриоли обна­руживают в форме небольших гранул диаметром до 0,8 мкм, в электронном микроскопе — в виде открытых с двух сторон трубо­чек, которые в неделящейся клетке лежат Т-образно. Основой строения центриолей служат расположенные по окружности де­вять триплетов микротрубочек, образующих полый цилиндр. Функ­ция центриолей — двигательная: движения хвостика спермиев, передвижение хромосом к разным полюсам делящейся клетки, ультравибрационные колебания ресничек в зрительных клетках сетчатки глаза и т. д.

Лизосомы — органеллы, выполняющие как бы пищеваритель­ные функции в самой клетке. Это небольшие округлые пузырьки диаметром около 0,5 мкм, покрыты оболочкой, являющейся час­тью оболочки самой клетки. Внутри лизосом имеются различные ферменты, переваривающие захваченные частички. Случайное разрушение оболочек лизосом может привести к самопереварива­нию всей клетки и ее гибели.

Включения—часто встречаемые, но не обязательно присут­ствующие органические и неорганические вещества клетки. Они появляются в клетке и исчезают в зависимости от условий ее обмена и интенсивности выполняемой функции. К ним относятся белко­вые гранулы, углеводы (энергетический источник клетки), пигмен­тные включения (естественно окрашенные органические веще­ства), витамины А, В, С, а также разные формы кристалликов нео­динаковой природы и другие элементы в виде зерен или капелек.

Органеллыспециальногоназначения (мета-плазматические образования) характерны для определенного вида клеток. Они представляют собой разного рода нити белкового ха­рактера — миофибриллы мышечных клеток, участвующие в со­кращении, тонофибриллы в эпителиальных клетках, выполняю­щие опорную функцию, и др.

У животных кроме отдельных клеток встречаются синцитии и неклеточные формы, симпласты и межклеточное вещество.

Межклеточное вещество — продукт деятельности клеток. Каж­дая клеточная система выделяет специфические вещества. На ос­нове перекристаллизации веществ постепенно создаются системы сложнейших волокон, мембран, отделяется студневидное аморф­ное вещество. В разных органах и тканях образуется своеобразное межклеточное вещество — жидкое, волокнистое, мягкое, эластич­ное, твердое.

Симпласты состоят из общей массы цитоплазмы и множества ядер, свободно плавающих в ней. Клеточных границ и отдельных клеточных оболочек симпласты не имеют, например мышечные волокна позвоночных.

Синцитии (соклетия) — структуры, в которых ядросодержащий участок цитоплазмы одной клетки в виде отростка соприкасается с отростком другой клетки.

Типы тканей. Совокупность качественно однотипных и близких по происхождению клеток, объединенных общностью строения и развития, функцией, выполняемой в организме, называют тканя­ми. В организме животных различают четыре типа тканей: эпите­лиальную, соединительную, мышечную и нервную. Соединяясь Друг с другом, однородные по строению, функции и положению ткани образуют органы.

Среди эпителиальных тканей выделяют две группы: покровные эпителии и железистые. Покровныеэпителии по харак­теру расположения клеток подразделяют на однослойные и мно­гослойные (рис. 5. 6,). В зависимости от высоты и формы клеток различают однослойный плоский эпителий (в стенке брюшины, плевры), однослойный кубический и однослойный призматический эпителии (выстилают поверхность желудка, тонкой и толстой ки­шок, почечных канальцев, протоки желез).

Многослойный эпителий разделяют на многослойный плоский (ороговевающий и неороговевающий) и многослойный переход­ный. Многослойный плоский эпителий покрывает всю поверхность кожи (эпидермис), слизистую оболочку полости рта, пищевода, преджелудков жвачных, конечную часть прямой кишки, роговицу глаза. Многослойный переходный эпителий выстилает внутреннюю стенку мочевого пузыря и мочеточников, стенки которых подвер­жены растяжению при заполнении мочой, эпителий становится более тонким, поверхностные клетки уплощаются, рядов клеток становится меньше. В сокращенном состоянии толщина эпители­ального пласта резко возрастает. Отличается от многослойного плоского эпителия поверхностно лежащими неороговевшими клетками. Эпителиальные клетки сравнительно быстро изнашива-

Рис.5 Покровные однослойные эпителии

Рис. 5. Покровные многослойные эпителии:

Рис. 6.. Покровные однослойные эпителии:

⁰— многослойный плоский эпителий роговицы глаза: 1 — клетки поверхностного слоя; 2 — клетки шиповатого слоя; 3 — клетки цилиндрического слоя; 4 — базальная мембрана; 5 — со­единительная ткань; б — многослойный плоский эпителий кожи (эпидермис): 1 — роговой ^слой; 2 — блестящий слой; 3 — зернистый слой; 4 — шиповатый слой; 5 — цилиндрический слой; 6 — базальная мембрана; 7 — выводной проток потовой железы; 8 — соединительная ^ткань; в — многослойный переходный эпителий: } — кроющие клетки; 2— округлые и булаво­видные клетки; 3 — соединительная ткань

ются и погибают. Обладают высокой способностью к физиологи­ческой регенерации, поэтому быстро восстанавливаются.

В цитоплазме клеток железистогоэпителия синте­зируются капли или гранулы различных органических веществ, которые периодически могут эвакуироваться за пределы клетки. Подобные скопления называют секретом, процесс выделения его — секрецией. Железы бывают одноклеточными и многоклеточ­ными. К первым относят бокаловидные клетки, выделяющие слизь, они встречаются также среди призматических клеток сли­зистой оболочки трахеи, бронхов, кишечника.

Многоклеточные железы делят на экзокринные, или железы внешней секреции, которые выделяют секрет по выводным прото­кам в какую-либо полость тела или за пределы организма, и эн­докринные, или железы внутренней секреции, не имеющие вывод­ных протоков. Секрет (гормон), выделяемый последними, по­ступает непосредственно в кровяное русло через стенки кровеносных капилляров. Экзокринные железы имеют конце­вые, секреторные отделы и систему выводных трубчатых отделов. Различают простые и сложные экзокринные железы. Простые железы имеют неветвящийся выводной проток, сложные — вет­вящийся. В неразветвленных железах в него открываются по од­ному, а в разветвленных железах — по нескольку концевых отде­лов в виде трубочки, пузырька (альвеолы) или промежуточного типа (альвеолотрубки).

Соединительные ткани. Они состоят из клеточных элементов и большого количества межклеточного вещества раз­личного химического состава и строения. Они выполняют роль опоры, связи, питания и защиты, а также депо минеральных солей организма. Общее представление о классификации видов соеди­нительной ткани дано на рисунке 7.

Мезенхима — эмбриональная, исходная соединительная ткань. Состоит из мелких, рыхло расположенных клеток, соединенных отростками. Между клетками находится полужидкое или студени­стое межклеточное вещество. Мезенхима заполняет пространство между зародышевыми листками.

Кровь и лимфа — особые разновидности тканей мезенхимного происхождения, составляющие внутреннюю среду организма. Они имеют жидкую консистенцию, состоят из межклеточного ве­щества (плазмы) и взвешенных в ней форменных элементов.

После убоя животных кровь частично остается в капиллярах и поэтому является неотъемлемой составляющей мяса. В настоящее время кровь приобретает огромное значение и как самостоятель­ное сырье для производства антианемических продуктов; фракции крови используют для структурирования пищевых систем, прида­ния окраски продуктам, получения эмульсий, обогащения про органическим железом, которое усваивается организмом в 4—6 раз быстрее по ср^знению с другими источниками.

Основная масса белков крови представлена альбуминами, гло­булинами, фибриногеном и гемоглобином. Белки крови как пи­щевое сырье эффективнее, чем другие белки, могут восстанавли­вать белки плазмы и гемоглобин в организме. В связи с этим среди пищевых белков одно из первых мест принадлежит именно им. Массовая доля белков в цельной крови зависит от вида, возраста, упитанности, условий предубойного содержания животных и в среднем составляет: у крупного рогатого скота — 17,41 %, у бара­нов — 16,59, у свиней - 2,25 %.

Некоторые фракции белков плазмы крови обладают желирую-щими свойствами.^Сывороточный альбумин способен желировать плазму. Этот факт открывает новые перспективы использования Крови для пищевых целей, особенно при получении структуриро­ванных продуктов.

Использование крови и ее фракций для пищевых целей, в том Числе для создания нетрадиционных лечебно-профилактических И специальных продуктов, актуально для решения задач рацио­нального использования ресурсов, организации безотходных тех­нологий на мясокомбинатах, улучшения экологических условий

Производства.

Эндотелий выстилает внутреннюю поверхность всех сосудов, от капилляров до стенки сердца. Клетки эндотелия могут захваты­вать из крови мельчайшие частицы и переваривать их.

Ретикулярная соединительная ткань имеет сетевидное строение _и состоит из отростчатых клеток звездчатой формы и. ретикуляр­ных (аргирофильных) волокон, которые по степени растяжимости занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими, окрашиваются солями серебра. Большая часть клеток объединяется в сеть с помощью отростков. Различают ре­тикулярные фибробластоподобные клетки, связанные с волокна­ми, фагоцитирующие клетки моноцитарного происхождения и малоспециализированные клетки. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и микроокружение для развиваю­щихся в них клеток крови. Она служит основной тканью костного мозга, селезенки, лимфоузлов. Встречается в слизистой оболочке кишечника, почках, печени и других органах.

Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань широ­ко представлена в организме взрослых животных. Она пронизыва­ет все ткани и органы в виде прослоек и оболочек, под кожей об­разует слой, называемый подкожной клетчаткой. В состав рыхлой соединительной ткани входят различные виды клеток и межкле­точное вещество, представленное двумя типами волокон — колла­геновыми, или клейдающими, и эластическими.

К клеточным элементам относят фибробласты, гистиоциты, жировые клетки (липоциты), пигментные, тучные клетки (ткане­вые базофилы), плазмоциты, адвентициальные, или камбиаль­ные, клетки.

Фибробласты — наиболее многочисленная группа многоотрост-чатых клеток со слабовыраженными границами и бледноокрашен-ным ядром. Они способны синтезировать фибриллярные белки

(коллаген, эластин).

Рис. Жировая ткань:

а — в оптическом микроскопе; б— микрорельеф жировых клеток в сканирующем электрон­ном микроскопе (по В. П. Чумакову, В. Н. Писменской)

топлазме расположены многочисленные базофильные гранулы (зерна). Они содержат гистамин, способствующий расширению кровеносных сосудов. Тучные клетки выделяют гепарин, препят­ствующий свертыванию крови. Количество тканевых базофилов зависит от различных физиологических состояний организма. На­пример, при активном пищеварении увеличивается их число в же­лудке, кишечнике и печени.

Пигментные клетки содержат в цитоплазме пигмент мела­нин. Таких клеток много в сосудистой оболочке глаза, кожном покрове.

Жировые клетки (липоциты) возникают из адвентициальных клеток рыхлой соединительной ткани, которые обычно сопровож­дают кровеносные сосуды. Располагаются они группами и реже поодиночке. Липоциты шаровидной формы заполнены жиром, занимающим большую часть цитоплазмы, ядро оттеснено к обо­лочке. Скопления липоцитов образуют жировую ткань (рис.).

Волокна и клетки рыхлой соединительной ткани погружены в бесструктурное аморфное вещество. Коллагеновые волокна состоят из тончайших белковых нитей, или фибрилл, обладают большой прочностью на разрыв, при варке образуют клейкое вещество. Эла­стические волокна тоньше коллагеновых, уступают им по прочнос­ти, содержат глобулярный белок эластин. В отличие от коллагено­вых волокон они не объединяются в пучки, а формируют сеть.

Плотные соединительные ткани имеют в межклеточном веще­стве значительное количество пучков коллагеновых или эласти­ческих волокон. Различают коллагеновую и эластическую плот­ные оформленные соединительные ткани (сухожилия, связки, фасции и др.). Плотная неоформленная соединительная ткань со­ставляет основу кожи (сетчатый слой дермы).

верхностях, кончиках ребер, в носовой перегородке, трахее и бронхах. Хрящевые клетки лежат группами, а ближе к надхрящни­це — поодиночке. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и коллагеновых волокон.

Эластический хрящ отличается от гиалинового наличием в меж­клеточном веществе наряду с коллагеновыми волокнами эласти­ческих, пронизывающих межклеточное вещество во всех направ­лениях. В эластическом хряще процессов обызвествления не про­исходит. Он придает большую гибкость и упругость ушной раковине, есть также в надгортаннике, наружном слуховом прохо­де.

Волокнистый хрящ занимает промежуточное положение между гиалиновым хрящом, сухожилиями и фасциями. Межклеточное вещество содержит упорядоченно расположенные пучки коллаге­новых волокон. В результате получается полосатая структура, в которой полосы гиалинового хряща чередуются с пучками колла­геновых волокон. Волокнистый хрящ встречается между позвон­ками дисков, в местах переходов от сухожилий к костям.

Костная ткань состоит из отростчатых клеток остеоцитов и межклеточного вещества, обильно пропитанного фосфатом каль­ция (до 85 %). В процессе старения количество неорганических солей в костях увеличивается, поэтому кости у старых животных становятся более хрупкими и легче подвергаются переломам. Межклеточное вещество кости построено из аморфного и волок­нистого белкового вещества. Коллагеновые волокна могут распо­лагаться беспорядочно в грубоволокнистой костной ткани или в строго ориентированном направлении в тонковолокнистой (плас­тинчатой) костной ткани. У взрослых животных грубоволокнистая костная ткань располагается в области заросших черепных швов и в местах прикрепления сухожилий к костям. Все остальные грубо-волокнистые кости зародышей у взрослых животных заменяются на пластинчатые.

Пластинчатая костная ткань образована совокупностью упоря­доченно расположенных костных пластинок. Связь между кост­ными пластинками весьма прочная, так как коллагеновые волокна из одной пластинки могут переходить в другие, соседние пластин­ки. Костные клетки и их отростки лежат в костных полостях, по­вторяя контуры остеоцита. Канальцы костных полостей заполне­ны тканевой жидкостью, соединяются друг с другом. Из пластин­чатой костной ткани построено компактное и губчатое вещество в большинстве плоских и трубчатых костей скелета.

Мышечная ткань. Эта ткань выполняет двигательную функцию, обладает сложной структурой белкового аппарата, спо­собного производить сокращение. Она бывает двух видов: гладкая (неисчерченная) и поперечно-полосатая (исчерченная) — скелет­ная и сердечная.

Гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы, состоит из мелких веретеновидных клеток (миоцитов). Палочковидное ядро расположено в центральной части. Каждый миоцит окружен обо­лочкой. В цитоплазме клеток в продольном направлении находит­ся множество тонких сократительных белковых нитей, называе­мых миофиламентами, которые не дают структурного рисунка, кажутся гладкими, неисчерченными. Гладкомышечные клетки с помощью прослоек соединительной ткани собраны в плотно упа­кованные пучки, образуя сложные системы с густой сетью крове­носных сосудов. Гладкая мышечная ткань встречается в кровеносных сосудах, стенках полых внутренних ор­ганов (желудок, кишечник, мочевой пузырь и др.). Сокращается медленно и непроизвольно.

Поперечно-полосатая мышечная ткань образует мышцы скелета, составляя основу мяса. В морфологическом отношении мясо представляет собой сложный тканевый комплекс, в состав которо­го входит мышечная ткань вместе с соединительнотканными об­разованиями, жиром, костями, кровеносными и лимфатическими сосудами, лимфатическими узлами и нервами. Главную и наибо­лее ценную часть мяса составляет скелетная мускулатура. Постро­ена она из поперечно-полосатых мышечных волокон длиной до 13—15 см, диаметром 10—150 мкм. В каждом волокне различают наружную оболочку (сарколемму), цитоплазму (саркоплазму), многочисленные ядра и сократимые белковые нити — миофиб-риллы. Последние имеют сложное строение, состоят из правильно чередующихся темных и светлых дисков, неодинаково преломля­ющих свет, что придает всему волокну поперечную исчерченность. Темные А-диски анизотропны, в оптическом микроско­пе дают двойное лучепреломление. В середине А-диска проходит свет­лая полоска Н, она включает более узкую и темную полоску М (ме-зофрагму). Светлые I-диски изо­тропны, обладают одинарным лу­чепреломлением. В изотропном диске миофибрилл имеется тонкая плотная Z-пластинка (телофраг-ма), разделяющая\го посередине. Заключенные между Z-пластинка-ми участки миофибрилл получили

название саркомеров, которые служат структурными и функцио­нальными единицами сократительной системы. Каждый саркомер состоит из двух половинок светлого диска по концам с Z-пластин-ками и цельного темного диска. Миофибриллы состоят из тончай­ших белковых волоконец, называемых миофиламентами.

Миофиламенты А-диска толстые (диаметром 10 нм, длиной 1,5 мкм), состоят из белка миозина. Миофиламенты I-диска более тонкие (диаметром 5 нм, длиной 2 мкм), содержат белок актин и тропомиозин. Тонкие актиновые нити закрепляются в Z-пластин­ках. Посередине толстых миозиновых миофиламентов находится небольшое утолщение, которое в совокупности и создает М-ли-нию (полоску). Участок А-диска, занятый М-линией и прилежа­щими зонами, в которых располагаются только миозиновые нити, носит название Н-полоски (светлой зоны). Актиновые и миозино­вые миофиламенты перемещаются по отношению друг к другу, за счет чего формируется актомиозиновый комплекс, который рас­полагается в зоне перекрытия. Степень вхождения тонких миофи­ламентов между толстыми зависит от степени сокращения мы­шечного волокна. В состав миофиламентов входит также АТФ — основной источник энергии для мышечного сокращения.

Непосредственно после убоя животного обмен веществ, свой­ственный живому организму, прекращается. Биохимические про­цессы, происходящие в мясе после убоя животных в результате деятельности тканевых ферментов, носят название автолиза. Тем-

пература охлаждения и темп ее изменения определяют интенсив­ность автолитических процессов и влияют на характер изменения белковых систем. В результате развития ферментативных процес­сов физиологический аппарат субмикроскопического сокращения (тонкая структура актомиозинового комплекса) после максимума сокращений разрушается. Мышечные волокна находятся в разной степени сокращения и расслабления, возникают сверхсокращен­ные участки (узлы сокращения), поперечные разрывы и продоль­ные разъединения волокон. Мясо становится нежным, качество его улучшается, однако в стадии полного окоченения мясо жест­кое. По морфологическим особенностям волокон, саркомерам, сверхсокращенным участкам и другим признакам можно судить о функциональных и качественных различиях отдельных мышц из разных топографических участков тела животного.

Структура мышечной ткани, определяющая качество изготов­ляемых мясных продуктов, зависит от типа кормления, условий содержания, стрессовых состояний убойных животных, способов убоя скота, дальнейшей технологической переработки мяса (по­сол, сушка, замораживание и т. д.).

Кристаллы, образующиеся при замораживании, наносят струк­туре мышечных волокон механические повреждения, изменяются общий вид и их толщина. Характер распределения кристаллов, их количество, форма, размер, структура и связанная с ними степень разрушения морфологических элементов мышечных волокон и других частей мяса зависят от режимов и способов замораживания.

Посол способствует сохранению мясных продуктов в течение длительного времени, сохраняя, а в некоторых случаях и улучшая их вкусовые качества. Использование активных воздействий в

Рис. Характер кристаллизации в мышечной ткани при замораживании (темпера­тура -50 °С):

а — поперечный срез (видны многочисленные мелкие пустоты на месте локализации кристал­лов внутри волокон; б — продольный срез (ряды «четковидных» пустот) (по В.Н. Писменской)

процессе посола увеличивает количество поперечных микротре­щин и щелей в мышечных волокнах, приводит к их фрагмента­ции. Выход мелкозернистой белковой массы, исчезновение или ослабление поперечной исчерченности, набухание мышечных во­локон — все это свидетельствует о быстром и равномерном рас­пределении хлорида натрия в мышечной ткани.

В процессе сушки мясо претерпевает значительные изменения. Мышечные волокна уменьшаются в размере, отделяются одно от другого свободными пространствами. Наличие пористости у высу­шенного мяса обеспечивает достаточно быстрое распределение влаги по всему объему продукта. После выдержки в воде мясо приближается по структуре к исходному свежему виду.

Нервнаяткань состоит из нервных клеток (нейронов, или нейроцитов) и нейроглии. Все элементы нервной ткани со­ставляют единую нервную систему организма, которая осуществ­ляет взаимосвязь всех тканей и органов и связь организма с внеш­ней средой.

Нейроны воспринимают раздражения и дают ответные импуль­сы с помощью своих отростков (рис. 17). По функциональному значению отростки, отходящие от тела нейрона, делят на два вида. Одни выполняют функцию отведения нервного импульса от тел нейронов и называются аксонами, или нейритами. Аксон всегда один, заканчивается концевым аппаратом на другом нейроне или на тканях рабочего органа (мышцы, железы). Второй вид отрост-

ков — дендриты, сильно ветвятся, количество, длина и характер ветвления их специфичны для разных типов нейронов. Дендриты проводят импульс к телу клетки. Цитоплазма нейронов богата органеллами, а обилие гранулярной эндоплазматической сети свидетельствует о высоком уровне синтетических процессов, в ча­стности синтеза белка. В теле нейрона и дендритах выявлены глыбки базофильного вещества. В цитоплазме в виде густой сети расположены нейрофибриллы, которые в отростках имеют про­дольную ориентацию. Нейрофибриллам под электронным микро­скопом соответствуют более тонкие нити нейрофиламентов и нейротубул.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. Их делят на две группы — миелиновые и без-миелиновые. В центре миелинового волокна лежит осевой ци­линдр, или отросток нервной клетки. Такое волокно имеет обо­лочку, образованную клетками нейроглии — леммоцитами. Осе­вой цилиндр покрыт мембраной, обеспечивающей проведение нервного импульса. У безмиелиновых нервных волокон несколько осевых цилиндров, а оболочка выглядит как однородный тяж ци­топлазмы леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной (вегетативной) нервной системы.

Миелиновые нервные волокна толще безмиелиновых, встреча­ются в центральной и периферической нервной системе. Они имеют один осевой цилиндр и два слоя оболочки: толстый миели-новый (внутренний) и наружный (тонкий, нейрилемма), состоя­щий из цитоплазмы и ядер леммоцитов. Вокруг осевого цилиндра цепочкой располагаются леммоциты, одетые плазмолеммой. Осе­вой цилиндр вдавливается в цитоплазму леммоцита, увлекая за со­бой его поверхностную плазмолемму, т. е. он как бы подвешен на двухлистковои складке, называемой мезаксоном. Он многократно закручивается вокруг осевого цилиндра в плотную спираль, фор­мируя миелиновую оболочку, представляющую собой чередующи­еся слои белковых и липидных молекул.

Нейроглия служит остовом, в котором покоятся и функциони­руют нервные клетки. По морфологии и функции различают два вида нейроглии: макроглию (глиоциты) и микроглию (глиальные макрофаги). Клетки нейроглии разнообразной формы с отростка­ми, нервные импульсы не проводят. Нейроглия выполняет опор­ную, трофическую, секреторную и защитную функции.

В организме ни одна из рассмотренных тканей в изолирован­ном виде не встречается. Например, в эпителиальной ткани име­ются нервные волокна и нервные окончания; в мышечной — не­рвные элементы, кровеносные сосуды и соединительная ткань.

Органы и организм. Орган — это оформленная часть организ­ма, выполняющая определенную функцию, построенная из зако­номерно взаимосвязанных тканей и имеющая определенное рас-

положение. В каждом органе различают строму — соединитель­нотканный остов органа и паренхиму — функциональную ткань органа, расположенную в этом остове (каркасе). В нем проходят питающие кровеносные и лимфатические сосуды и нервы, управ­ляющие органом.

Место вхождения в орган сосудов и нервов и выхода выводных протоков в железистом органе называется воротами органов.

Паренхима отражает главную функцию органа, поэтому в каж­дом из них она специфична. Например, в скелетной мышце она представлена поперечно-полосатыми мышечными волокнами, в печени — эпителиальными клетками гепатоцитами. По строению органы бывают паренхиматозные, или компактные (печень, се­менник и др.), и трубчатые, или полые (желудок, кишечник, мо­чевой пузырь и др.). В отличие от компактных органов трубчатые внутри имеют полость и состоят из слизистой оболочки, мышеч­ной и серозной, или адвентиции. Серозная оболочка выстилает снаружи органы грудной и брюшной полостей, вне их адвентиция прочно фиксирует орган к окружающей его волокнистой соедини­тельной ткани.

Комплекс различных по строению, расположению и происхож­дению органов, выполненяющих общую жизненно важную функ­цию в организме объединяются в понятие аппарат, например, аппараты движения, дыхания, мочевыделения и др.

Системаорганов в отличие от аппарата представляет комплекс морфологически взаимосвязанных однородных органов, выполняющих определенную функцию (сердечно-сосудистая сис­тема, нервная система). Иногда системой называют одинаковые по строению органы, выполняющие частную функцию в аппарате. Так, костная и мышечная системы являются частями аппарата движения.

В организме домашних животных различают три группы сис­тем: соматические, внутренностные и объединяющие.

К соматическим относят костную, мышечную системы и кож­ный (общий) покров.

К внутренностным (висцеральным) относят пищеварительный, дыхательный и мочеполовой аппараты. Аппарат пищеварения обеспечивает организм необходимыми для жизни питательными веществами. Дыхательный аппарат осуществляет поступление из атмосферного воздуха в кровь кислорода и выделение во внешнюю среду диоксида углерода. Система органов мочевыделения служит для выведения во внешнюю среду из крови вредных продуктов об­мена веществ.

В системе органов размножения формируются мужские и жен­ские половые клетки, происходит оплодотворение и развитие за­родыша.

Эндокринная система обеспечивает взаимосвязь всех органов через особые биологически активные вещества белковой приро­ды — гормоны, которые разносятся по организму кровью и регу­лируют обмен веществ.

Сосудистая система представляет собой замкнутый круг сосу­дов, по которым течет кровь и лимфа. К органам поступают с кро­вью кислород, питательные вещества и т. д., а от органов уносятся диоксид углерода и продукты обмена.

Нервная система координирует работу всех систем организма и его взаимосвязь с внешней средой, благодаря чему и осуществля­ется единство организма и внешней среды.

Организм представляет собой сложную, единую и целост­ную живую систему, в которой все находится в теснейшей взаимо­связи и взаимодействии друг с другом в генетическом, морфологи­ческом и функциональном отношении.

Поэтому для понимания особенностей строения организма разных животных необходимо знать не только строение органов в связи с их функцией и стадией развития, но и в аспекте целостно­ сти организма, поскольку любой орган является частью целого организма, находящейся во взаимодействии со всеми другими органами.

Контрольные вопросы и задания ,

1. Какие основные проявления жизни вы знаете?

2. Какая структурная и функциональная единица лежит в основе строения тела живого организма?

3. Какова структурная организация клетки и межклеточного вещества?

4. Опишите строение клетки, ее основные компоненты (под оптическим микроскопом) и их значение.

5. Расскажите о субмикроскопическом строении клетки (под электронным микроскопом) и значении ее органелл.

6. Каким образом совершаются процессы обмена в клетках (дыхание, пита­ние, выделение)? Какова взаимосвязь клеток в организме?

7. Какие формы клеток, их виды вы знаете?

8. Дайте общую характеристику тканей организма, расскажите об их располо­жении и функциях.

9. Какое строение имеют эпителиальные, соединительные, мышечные и не­рвная ткани организма, где они расположены и в чем состоят основные законо­мерности строения тела животных?

10. Что такое орган, каковы основные компоненты его строения?

10. Что такое аппараты, системы организма? Как они называются, их основ­ные функции? ,;

10. Дайте характеристику живого организма как единого целого.