- •4. Потенциал действия.
- •Вопрос 6.
- •8. Типы нервных волокон, их физиологические различия
- •Классификация Эрлангера-Гассера
- •Классификация по Ллойду
- •10. Проведение возбуждения по аксону и нерву.
- •11. Волна ожидания.
- •12. Электрические и химические синапсы.
- •13. Синаптическая передача возбуждения
- •Вопрос 14. Синаптические рецепторы.
- •Вопрос 15. Нейромедиаторы и нейромодуляторы.
- •17. Современные представления о принципе Дейла.
- •21. Роль нейромедиаторов и синаптических рецепторов в генерации возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов.
- •3.4. Постсинаптические потенциалы. Распространение потенциала действия по нейрону
- •22. Возбудимость мембраны различных частей нейрона
- •23. Возможные механизмы генерации потенциала действия нейрона в естественных условиях
- •24. Потенциалы глиальных клеток.
- •25. Природа и функции гэб.
- •26. Трофические функции нервных и глиальных клеток.
- •28. Стандартные диапазоны фоновой электроэнцефалограммы.
- •29.Вызванная суммарная биоэлектрическая активность головного мозга.
- •Вопрос 30.Вызванные потенциалы.
- •Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •Вопрос 32. Связанные с событиями потенциалы.
- •35. Гипотезы о природе суммарной биоэлектрической активности мозга.
- •39. Конвергенция. Пространственная и временная суммация.
- •40. Физиология вегетативной нс (внс).
- •41. Физиологические свойства симпатической нс (снс)
- •Http://www.Bibliotekar.Ru/447/64.Htm
- •Физиология человека
- •Парасимпатическая часть
- •Материал из Википедии — свободной энциклопедии
- •Симпатическая система (сравнение с парасимпатической системой, табл)
- •43. Латеральное и возвратное торможение
- •44. Конвергенция. Окклюзия и центральное облегчение.
- •45. Принципы энцeфализации функции
- •47.Роль коры больших полушарий в интегративной деятельности мозга.
- •48. Роль спинного мозга в регуляции поведения.
- •49. Механизмы ресципрокности в спинном мозге.
- •50. Роль среднего мозга в интегративной деятельности цнс.
- •51. Роль промежуточного мозга в интегративной деятельности цнс
- •52. Роль таламуса в интегративной деятельности цнс.
- •53. Роль мозжечка в интегративной деятельности цнс.
- •56. Транскаллозальные ответы
10. Проведение возбуждения по аксону и нерву.
См. предыдущий билет
11. Волна ожидания.
Е–волна (англ. expectation – ожидание) — ритм мозга, описанный Г. Уолтером, который представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую–либо реакцию испытуемого. Свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала. Ее амплитуда прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека.
Далее сотрудники Уолтера стали применять два следующих друг за другом стимула: щелчок, а затем вспышка. Сначала лоб отвечал на тот и другой раздражитель. Потом реакция исчезла. Но вот методику усложнили. Испытуемых, когда они видят вспышки, Уолтер просил нажимать на кнопку. Таким образом, щелчок превращался в предупредительный сигнал, словно желтый свет светофора, а вспышки - в императивный, приказывающий сигнал. Почти сразу же после щелчка с помощью электродов, расположенных вблизи фронтальной коры, была зарегистрирована негативная (направленная вверх от нулевой линии) волна амплитудой примерно 30 микровольт. Она длилась до появления вспышек, что обычно совпадало с нажатием на кнопку. Эту волну Уолтер назвал волной ожидания (expectancy wave, или Е-волна). Ничего подобного не сообщали электроды, установленные на темени, виске и затылке. Исследователь считает, что Е-волна может действовать как "корковый запал", как "заряд взрывчатки", вызывающий синхронную детонацию или разряд корковых нейронов, отвечающих за движение. Действительно, движения руки, которой нажимали кнопку, происходили тем быстрее и точнее, чем более крупной была Е-волна. Регистрировали ее и тогда, когда надо было выполнить умственную работу, и у велосипедиста, который по радио получил приказ "стой", и у баскетболиста, когда он видел летящий на него мяч. Но как только мяч был пойман, Е-волна исчезла. У ребенка до 3-4 лет Е-волну получить невозможно. У детей старшего возраста она возникает только тогда, когда приказывает взрослый человек, пользующийся их доверием. Но если тот же приказ они слышат от молодой лаборантки, никакой Е-волны не появится.
12. Электрические и химические синапсы.
Каждый многоклеточный организм, каждая ткань, состоящая из клеток, нуждается в механизмах, обеспечивающих межклеточные взаимодействия. Как же осуществляются межнейронные взаимодействия? По нервной клетке информация распространяется в виде потенциалов действия. Передача возбуждения с аксонных терминалей на иннервируемый орган или другую нервную клетку происходит через межклеточные структурные образования - синапсы (от греч. «Synapsis» -соединение, связь).
Основные элементы синапса
Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.
Синапс настолько узок, что его строение можно изучать только в электронный микроскоп. Цитоплазма в месте контакта уплотнена с обеих сторон или только в постсинаптической клетке. Сигнал передается от пресинаптической части к постсинаптической. Между ними находится синаптическая щель шириной 0,02—0,03 мкм. Диаметр синапса 1—2 мкм и менее .
В пресинаптической окончании находятся небольшие мембранные пузырьки — везикулы. Диаметр везикул может составлять 0,02—0,06 мкм и более; их форма сферическая или уплощенная. Везикулы наполнены физиологически активными веществами — медиаторами. Для каждого конкретного нейрона параметры образуемых им синапсов (размер щели, диаметр и форма везикул, количество молекул медиатора в везикуле) постоянны.
Понятие синапс было введено английским физиологом Ч. Шеррингтоном в 1897 году, для обозначения функционального контакта между нейронами. Следует отметить, что еще в 60-х годах прошлого столетия И.М. Сеченов подчеркивал, что вне межклеточной связи нельзя объяснить способы происхождения даже самого нервного элементарного процесса. Чем сложнее устроена нервная система, и чем больше число составляющих нервных мозговых элементов, тем важнее становится значение синаптических контактов.
Схематическое изображениесинапсов с химическими (А), электрическими (Б) и смешанными (В) механизмами передачи
Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга. Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.
Электрические синапсы.
Электрические синапсы представляют собой довольно плотные контакты между клетками (ширина синаптической щели всего около 2 нм), благодаря чему нервный импульс «перескакивает» с пресинаптической на постсинаптическую мембрану. Дополнительно в электрическом синапсе между пресинаптической и постсинаптической мембраной существуют т.н.мостики, представляющие собой белки-каналы, через которые могут проходить мелкие молекулы и ионы. Благодаря таким каналам не происходит потерь сигнала в результате утечки электрического тока через внеклеточную среду. Вследствие этого изменения потенциала в пресинаптическом окончании могут передаваться на постсинаптическую мембрану практически без потерь.
Электрические синапсы и их морфологический субстрат - щелевые контакты- были обнаружены в самых разных отделах нервной системы беспозвоночных и низших позвоночных животных. В мозге млекопитающих также встречаются электрические синапсы. Они обнаружены в стволе головного мозга: в ядре тройничного нерва, в вестибулярном ядре Дейтерса, в нижней оливе продолговатого мозга.
Проведение возбуждения в таких синапсах осуществляется быстро, с небольшой задержкой или даже без задержки. Электрические синапсы обладают как односторонним, так и двусторонним проведением возбуждения. Это легко доказать при регистрировании электрического потенциала на синапсе: при раздражении афферентных путей мембрана синапса деполяризуется, а при раздражении эфферентных волокон - гиперполяризуется. Оказалось, что синапсы нейронов с одинаковой функцией обладают двусторонним проведением возбуждения (например, синапсы между двумя чувствительными клетками). В таких синапсах ток возможен в обоих направлениях, но иногда сопротивление в одном из направлений выше, чем в другом (выпрямляющий эффект). Синапсы между разнофункциональными нейронами (сенсорные и моторные) обладают односторонним проведением. Электрические синапсы позволяют синхронизировать активность групп нейронов, они дают возможность получать постоянные, стереотипные реакции при многократных воздействиях, т.к. они в меньшей степени, чем химические синапсы, подвержены метаболическим и прочим влияниям.
Химические синапсы.
Химические синапсы - это функциональные контакты между клетками, передачу сигналов в которых осуществляют специальные химические вещества посредники – медиаторы.
Рассмотрим, как осуществляется химическая, синаптическая передача. Схематично это выглядит так: импульс возбуждения, достигает пресинаптической мембраны нервной клетки (дендрита или аксона), в которой содержатся синаптические пузырьки, заполненные особым веществом - медиатором (от латинского «Media» - середина, посредник, передатчик). Пресинаптическая мембрана содержит много кальциевых каналов. Потенциал действия деполяризует пресинаптическое окончание и, таким образом, изменяет состояние кальциевых каналов, вследствие чего они открываются. Так как концентрация кальция (Са2+) во внеклеточной среде больше, чем внутри клетки, то через открытые каналы кальций проникает в клетку. Увеличение внутриклеточного содержания кальция, приводит к слиянию пузырьков с пресинаптической мембраной. Медиатор выходит из синаптических пузырьков в синоптическую щель. Синаптическая щель в химических синапсах довольно широкая и составляет в среднем 10-20 нм. Здесь медиатор связывается с белками - рецепторами, которые встроены в постсинаптическую мембрану. Связывание медиатора с рецептором начинает цепь явлений, приводящих к изменению состояния постсинаптической мембраны, а затем и всей постсинаптической клетки. После взаимодействия с молекулой медиатора рецептор активируется, заслонка открывается, и канал становится проходимым или для одного иона, или для нескольких ионов одновременно.
Следует отметить, что химические синапсы отличаются не только механизмом передачи, но также и многими функциональными свойствами. Например, в синапсах с химическим механизмом передачи продолжительность синоптической задержки, то есть интервал между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом постсинаптического потенциала, у теплокровных животных составляет 0,2 - 0,5мс. Также, химические синапсы отличаются односторонним проведением, то есть медиатор, обеспечивающий передачу сигналов, содержится только в пресинаптическом звене. Учитывая, что в химических возникновениях синапсах возникновение постсинаптического потенциала обусловлено изменением ионной проницаемости постсинаптической мембраны, они эффективно обеспечивают как возбуждение, так и торможение.
Сравнение химического и электрического синапсов:
Свойство |
Электрический синапс |
Химический синапс |
Направление передачи сигнала |
возможно в обе стороны |
только от пре- к постсинаптической мембране (как правило) |
Физиологический эффект |
только возбуждение |
возбуждение и торможение |
Скорость передачи информации |
высокая |
есть синаптическая задержка |
Точность передачи информации |
низкая |
высокая (строго по химическому адресу |
Пластичность |
отсутствует |
есть (основа обучения и памяти) |
Чувствительность к температуре |
нет |
есть |