49. Механизмы ресципрокности в спинном мозге.

Принцип реципрокности(сопряженности) в работе нервных центров. Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показан по отношению к нервным центрам мышц-антагонистов — сгибателей и разгибателей конечностей.

Пример. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное). Если раздражать у спинального животного (кошка) кожу конечностей, отмечается сгибательный рефлекс данной конечности, а на противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные явления связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможен акт ходьбы.

α—Мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышечным волокнам сигналов, выработанных в спинном мозгу. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, и, таким образом, каждый из них охватывает своими терминалями до сотни мышечных волокон, образуя в совокупности с ними двигательную единицу. В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих ,одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул. В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегментов. В связи с тем, что возбудимость / мотонейронов пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой соответственно сокращение лишь части мышечных волокон. Другие моторные единицы, для которых это раздражение является подпороговым, тоже реагируют, хотя их реакция выражается лишь в деполяризации мембраны и повышении возбудимости. С усилением раздражения они еще больше вовлекаются в реакцию, и, таким образом, все двигательные единицы пула участвуют в рефлекторном ответе.

Максимальная частота воспроизведения ПД в α—мотонейроне не превышает 200—300 имп/с. Вслед за ПД, амплитуда которого составляет 80—100 мВ, возникает следовая гиперполяризация длительностью от 50 до 150 мс. По частоте импульсации и выраженности следовой гиперполяризации мотонейроны разделяют на две группы: фазические и тонические. Особенности их возбуждения коррелируют с функциональными свойствами иннервируемых мышц. Фазическими мотонейронами иннервируются более быстрые, «белые» мышцы, тоническими — более медленные, «красные».

В организации функции α—мотонейронов важным звеном является наличие системы отрицательной обратной связи, образованной аксонными коллатералями и специальными тормозными вставочными нейронами — клетками Реншоу. Своими возвратными тормозными влияниями они могут охватывать большие группы мотонейронов, обеспечивая, таким образом, интеграцию процессов возбуждения и торможения.

50. Роль среднего мозга в интегративной деятельности цнс.

Средний мозгобразован четверохолмием и ножками мозга.

Четверохолмие среднего мозга является важным центром регуляции слуховых и зрительных рефлексов. Передние бугры являются первичными зрительными центрами, а задние – первичными слуховыми центрами. Ядра верхних и нижних холмиков являются центрами запуска различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых импульсов. От ядер этих холмиков берет начало проводящий путь, заканчивающийся на клетках передних рогов спинного мозга.

К ядрам верхних холмиков приходят чувствительные импульсы от сетчатки глаза. Ответная (рефлекторная) реакция формируется в виде ориентировочного рефлекса — поворота глаз и головы к свету. В зависимости от яркости света изменяются величина зрачка и кривизна хрусталика. Аккомодация (приспособляемость) глаза способствует ясному видению предметов.

К ядрам нижних холмиков направляются чувствительные импульсы от органов слуха. Ответная реакция заключается в повороте головы, глаз в сторону звуков.

В крыше среднего мозга локализована нейронная сеть, вычисляющая скорость и направление движения объекта в поле зрения.

Кроме того, в среднем мозге находятся ядра, нейроны которых осуществляют синтез некоторых медиаторов из группы моноаминов:

• Ядра средней линии (ядра шва)– относятся к центрам сна, участвуют в контроле сенсорных потоков, представляют собой часть антиноцицептивной (обезболивающей) системы, осуществляют синтез серотонина;

• Голубое пятно– является основным норадренергическим образованием среднего мозга, передающим импульсные влияния через медиатор норадреналин. Импульсная активность нейронов голубого пятна повышена в фазе быстрого сна, что выключает мышечный тонус и фазические движения мускулатуры туловища и конечностей. В функциональном плане голубое пятно тесно связано с чувствительными ядрами тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Вместе они составляют основную мозговую структуру, обеспечивающую постоянство внутренней среды (гомеостаз) организма. Это способность связана с тем, что ГП, с одной стороны, способно реагировать на изменение газового состава крови и ликвора, а с другой стороны, имеет многочисленные эфферентные выходы на гипоталамус, ретикулярную формацию и вегетативные центры, обеспечивающие нейрогуморальную регуляцию состава внутренней среды организма. ГП играет особую роль в повышении устойчивости и эффективности адаптации организма к стрессорным нагрузкам;

• Черная субстанция– состоит из латеральной (ретикулярной) и медиальной (компактной) частей. Нейроны компактной части осуществляют синтез дофамина; их аксоны направляются вперед к базальным ядрам (ганглиям) больших полушарий. Ретикулярная часть участвует в управлении движениями глаз.

• Красное ядро– важный центр регуляции моторных функций. От красного ядра начинается руброспинальный тракт спинного мозга, оно является элементом экстрапирамидной системы контроля движений

На уровне среднего мозга расположены ядра черепно-мозговых нервов:

• Двигательное ядро глазодвигательного нерва (III пара) иннервирует мышцы глаза. Добавочное (парасимпатическое ядро), иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодации глаза.

• Ядро блокового нерва (IV пара) расположено на уровне нижних бугров четверохолмия, иннервируя верхнюю косую мышцу глаза, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи.

• Среднемозговое сенсорное ядро тройничного нерва (V пара) представляет собой ядро проприоцептивной чувствительности для жевательных мышц и мышц глазного яблока.