Вопрос 6.

Изменения возбудимости нервного волокна при генерации потенциала действия.

(гл.3.10. учебника «Физиология ЦНС» Смирнов, Яковлев)

При генерации ПД возбудимость нервного волокна меняется, причем эти изменения соответствуют определенной фазе ПД.

№ п/п	Фаза изменения возбудимости	Фаза ПД	Механизм изменения возбудимости	Суть и значение
1	Кратковременное повышение возбудимости	В начале развития ПД, когда после действия раздражителя возникла некоторая деполяризация, но не достигла критического уровня (регистрируется только локальный потенциал)	Возбудимость повышена, потому что произошла частичная деполяризация, открывается часть Na-каналов. В результате мембранный потенциал приблизился к критическому уровню деполяризации.
2	Фаза абсолютной рефрактерности	Соответствует пику ПД и продолжается в период реполяризации до достижения критического уровня деполяризации плюс-минус 10 мВ.	В фазу деполяризации и восходящей фазы инверсии невозбудимость объясняется тем, что потенциалзависимые m-ворота Na-каналов уже открыты, остальные открываются под влиянием деполяризации, и Na быстро поступает в клетку. Поэтому дополнительное раздражение не может повлиять на движение Na. В период нисходящей фазы инверсии и реполяризации невозбудимость объясняется тем, что инактивационные h-ворота Na-каналов закрываются, в результате клеточная мембрана непроницаема для Na. В то же время в большом количестве открываются К-каналы, К быстро выходит из клетки.	Полная невозбудимость (возбудимость = 0). Наличие абсолютной рефрактерности не позволяет отдельным ПД накладываться друг на друга и ограничивает максимальную частоту разрядов нервных клеток величиной 500—700 имп/с (реже — до 1000 имп/с: с такой частотой могут возбуждаться нейроны ретикулярной формации, толстые миелиновые нервные волокна ЦНС).
3	Фаза относительной рефрактерности.	Соответствует конечной части фазы реполяризации и следовой гиперполяризации до возвращения мембранного потенциала к исходному уровню после гиперполяризации.	В фазе реполяризации повышенная проницаемости мембраны для К и избыточный выход К из клетки препятствует возможной деполяризации, поэтому нужно приложить более сильное раздражение, чтобы вызвать возбуждение. В период следовой гиперполяризации мембранный потенциал больше и, следовательно, дальше отстоит от критического уровня деполяризации, поэтому также требуется бОльший раздражитель для возбуждения.	Период восстановления возбудимости. Сильное раздражение может вызвать новое возбуждение.
4	Фаза экзальтации	Соответствует следовой деполяризации.	Возбудимость повышена, т.к. вследствие частичной следовой деполяризации мембранный потенциал несколько меньше обычного и, следовательно, ближе к уровню критической деполяризации, что объясняется повышенной проницаемостью мембраны для Na.	Период повышенной возбудимости. Возможна в тех клетках, где происходит следовая деполяризация, например, в нейронах ЦНС. Очередной ПД можно вызвать более слабым раздражением.

Скорость протекания фазовых изменений возбудимости клетки определяет ее лабильность. Лабильность, или функциональная подвижность, - скорость протекания одного цикла возбуждения, т.е. ПД. Лабильность, как и ПД, зависит от скорости перемещения ионов в клетку и из клетки, которая, в свою очередь, зависит от проницаемости клеточной мембраны. При этом особое значение имеет длительность рефрактерной фазы: чем она больше, тем ниже лабильность.

Мерой лабильности является максимальное число ПД, которое ткань может воспроизвести в 1 с. Лабильность тканей существенно различается. Так, лабильность нерва равна 500-1000 имп/с, мышцы – около 200 имп/с, нервно-мышечного синапса – порядка 100 имп/с.

Лабильность ткани понижается при длительном бездействии органа и при утомлении, а также в случае нарушения иннервации. При постепенном увеличении частоты ритмического раздражения лабильность ткани повышается. Это явление было открыто в 1923г. А.А. Ухтомским и получило название усвоение ритма раздражения.

Билет 7.

Распространение возбуждения по нервному волокну.

Потеннциал действия или нервный импульс может возникать в любой точке возбудимой мембраны нервного или мышечного волокна и способен распространяться вдоль ее поверхности. При этом роль потенциала действия заключается в передаче информации по нервным волокнам от тела нейрона к нервному окончанию. Когда потенциалы действия достигают терминалей аксона, то информация передается на другие нейроны благодаря выделению из нервных окончаний молекул медиаторов. В мышечных клетках потенциалы действия распространяются по сарколемме и активируют механизм сокращения мышц.

ЗАКОНЫ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ

• Бездекрементное проведение возбуждения. Амплитуда ПД в различных участках нерва одинакова, то есть проведение возбуждения по нервному волокну осуществляется без затухания (бездекрементно). Таким образом, кодирование информации осуществляется не за счёт изменения амплитуды ПД, а путём изменения их частоты и распределения во времени.

• Изолированное проведение возбуждения. Нервные стволы обычно образованы большим количеством нервных волокон, однако ПД, идущие по каждому из них, не передаются на соседние. Эта особенность нервных волокон обусловлена: ? наличием оболочек, окружающих отдельные нервные волокна и их пучки (в результате образуется барьер, предупреждающий переход возбуждения с волокна на волокно); ? сопротивлением межклеточной жидкости (жидкость, находящаяся между волокнами, имеет гораздо меньшее сопротивление току, чем мембрана аксонов; поэтому ток шунтируется по межволоконным пространствам и не доходит до соседних волокон).

• Физиологическая и анатомическая целостность. Необходимым условием проведения возбуждения является не только его анатомическая целостность, но и нормальное функционирование мембраны нервного волокна (физиологическая целостность). В клинике широко применяют различные ЛС, нарушающие физиологическую целостность нервных волокон. Так, эффекты местных анестетиков (новокаин, лидокаин, и др.) основаны на блокаде потенциалозависимых Na+ каналов. Нарушение физиологической целостности чувствительных нервных волокон вызывает анестезию (потерю чувствительности).

Основной функцией аксонов является проведение импульсов, возникающих в нейроне. Аксоны могут быть покрыты миелиновой оболочкой (миелиновые волокна) или лишены ее (безмиелиновые волокна). Миелиновые волокна чаще встречаются в двигательных нервах, безмиелиновые преобладают в автономной (вегетативной) нервной системе.

 

Отдельное миелиновое нервное волокно состоит из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и аксоплазму. Миелиновая оболочка является продуктом деятельности шванновской клетки и состоит на 80% из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20% из белка.

 

Миелиновая оболочка не покрывает сплошным покровом осевой цилиндр, а прерывается, оставляя открытые участки осевого цилиндра, называемые узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между этими перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами

 

Безмиелиновые нервные волокна покрыты только шванновской оболочкой.

 

Проведение возбуждения в безмиелиновых волокнах отличается от такового в миелиновых волокнах благодаря разному строению оболочек. В безмиелиновых волокнах возбуждение постепенно охватывает соседние участки мембраны осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона. Скорость распространения возбуждения по волокну определяется его диаметром.

 

В нервных безмиелиновых волокнах, где процессы метаболизма не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии на возбуждение, распространение этого возбуждения идет с постепенным ослаблением — с декрементом. Декрементное проведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы.

 

У высших животных благодаря прежде всего наличию миелиновой оболочки и совершенства метаболизма в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно. Этому способствуют наличие на всем протяжении мембраны волокна равного заряда и быстрое его восстановление после прохождения возбуждения.

 

В миелиновых волокнах возбуждение охватывает только участки узловых перехватов, т. е. минует зоны, покрытые миелином. Такое проведение возбуждения по волокну называется сальтаторным (скачкообразным). В узловых перехватах количество натриевых каналов достигает 12 000 на 1 мкм , что значительно больше, чем в любом другом участке волокна. В результате узловые перехваты являются наиболее возбудимыми и обеспечивают большую скорость проведения возбуждения. Время проведения возбуждения по миелиновому волокну обратно пропорционально длине между перехватами.

 

Проведение возбуждения по нервному волокну не нарушается в течение длительного (многочасового) времени. Это свидетельствует о малой утомляемости нервного волокна. Считают, что нервное волокно относительно неутомляемо вследствие того, что процессы ресинтеза энергии в нем идут с достаточно большой скоростью и успевают восстановить траты энергии, происходящие при прохождении возбуждения.

 

В момент возбуждения энергия нервного волокна тратится на работу натрий-калиевого насоса. Особенно большие траты энергии происходят в перехватах Ранвье вследствие большой плотности здесь натрий-калиевых каналов.

 

Дж. Эрлангер и X. Гассер (1937) впервые классифицировали нервные волокна пс скорости проведения возбуждения. Различная скорость проведения возбуждения по волокнам смешанного нерва вы является при использовании внеклеточного электрода. Потенциалы волокон, проводящих возбуждение с неодинаковой скоростью, регистрируются раздельно (рис. 2.18).

 

В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делят на три типа: А, В, С. В свою очередь волокна типа А подразделяют на четыре группы: Аα, Aβ, Aγ, Aδ. Наибольшей скоростью проведения (до 120 м/с) обладают волокна группы Аα, которую составляют волокна диаметром 12—22 мкм. Другие волокна имеют меньший диаметр и соответственно проведение возбуждения по ним происходит с меньшей скоростью (табл. 2.4).

 

Нервный ствол образован большим числом волокон, однако возбуждение, идущее по каждому из них, не передается на соседние. Эта особенность проведения возбуждения по нерву носит название закона изолированного проведения возбуждения по отдельному нервному волокну. Возможность такого проведения имеет большое физиологическое значение, так как обеспечивает, например, изолированность сокращения каждой нейромоторной единицы.