Вопрос28. Строение нервных волокон и их классификация. Зависимость проведения возбуждения от морфологических параметров нервных волокон.

Не́рвные воло́кна — отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками.

В различных отделах нервной системы оболочки нервных волокон значительно отличаются по своему строению, что лежит в основе деления всех волокон на миелиновые и безмиелиновые. Те и другие состоят из отростка нервной клетки, лежащего в центре волокна, и поэтому называемого осевым цилиндром (аксоном), и окружающей его глиальной оболочки.

В зависимости от интенсивности функциональной нагрузки нейроны формируют тот или иной тип волокна. Для соматического отдела нервной системы, иннервирующей скелетную мускулатуру, обладающую высокой степенью функциональной нагрузки, характерен миелиновый тип нервных волокон, а для вегетативного отдела, иннервирующего внутренние органы — безмиелиновый тип.

Классификация Эрлангера-Гассера

Является наиболее полной классификацией нервных волокон по скорости проведения нервного импульса.

Тип волокна Функция Диаметр, мкм Скорость проведения, м/с Миелинизация

Aα Афферентные — мышечные веретёна, сухожильные органы; эфферентные — скелетные мышцы 10-20 60-120 +

Aβ Афферентные — тактильное чувство; коллатерали Aα волокон к интрафузальным мышечным волокнам 7-15 40-90 +

Aγ Эфферентные — мышечные веретёна 4-8 15-30 +

Aδ Афферентные — температура, быстрое проведение боли 3-5 5-25 +

B Симпатические, преганглионарные; постганглионарные волокна цилиарного ганглия 1-3 3-15 прерывистая

C Симпатические, постганглионарные; афферентные — медленное проведение боли 0,3-1 0,5-2

Классификация по Ллойду

Классифицирует только афферентные нейроны.

Тип волокна Функция Диаметр, мкм Скорость проведения, м/с Миелинизация

Ia Мышечные веретёна 18-22 90-120 +

Ib Сухожильные рецепторы 15-18 60-90 -

II Механорецепторы кожи, вторичные мышечные веретёна 7-15 40-90 +

III Рецепторы связок 1-5 3-25 прерывистая

IV Болевые рецепторы, рецепторы соединительной ткани 0,1-1 0,5-2 -

Миелинизация нервных волокон

При формировании безмиелинового нервного волокна осевой цилиндр (отросток нейрона) погружается в тяж из леммоцитов, цитолеммы которых прогибаются и плотно охватывают осевой цилиндр в виде муфты, края которой смыкаются над ним, образуя дупликатуру клеточной мембраны — мезаксон. Соседние леммоциты входящие в состав сплошного глиального тяжа своими цитолеммами образуют простые контакты. Безмиелиновые нервные волокна имеют слабую изоляцию, допускающую переход нервного импульса с одного волокна на другое, как в области мезаксона, так и в области межлеммоцитарных контактов.

Миелиновые нервные волокна значительно толще безмиелиновых. Принцип образования их оболочек такой же, как и безмиелиновых, то есть осевые цилиндры также прогибают цитолемму глиоцитов, образуя линейный мезаксон. Однако, быстрый рост нейронов соматического отдела нервной системы, связанный с формированием и ростом всего организма, приводит к вытягиванию мезаксонов, многократному обращению леммоцитов вокруг осевых цилиндров. В результате образуются концентрические наслоения. При этом цитоплазма с ядром леммоцитов оттесняется в область последнего витка, образующего наружный слой оболочек волокна, называемой шванновской оболочкой или неврилеммой. Внутренний слой, состоящий из витков мезаксона, называется миелиновым или миелиновой оболочкой. Следствием того, что миелинизация происходит в процессе роста как отростков нейронов, так и самих леммоцитов, является постепенное увеличение количества витков и размеров мезаксона, то есть каждый последующий виток шире предыдущего. Следовательно, последний виток, содержащий цитоплазму с ядром леммоцита является самым широким. Толщина миелина по длине волокна неоднородна, а в местах контактов соседних леммоцитов слоистая структура исчезает и контактируют лишь наружные слои, содержащие цитоплазму и ядро. Места их контактов называются узловыми перехватами (перехватами Ранвье), возникающими вследствие отсутствия здесь миелина и истончения волокна.

В ЦНС миелинизация нервного волокна происходит за счет обхвата осевых цилиндров отростками олигодендроцитов.

Как мембранная структура миелин имеет липидную основу и при обработке окисями окрашивается в тёмный цвет. Другие компоненты мембраны и промежутки не окрашиваются, поэтому периодически встречаются светлые полоски − насечки миелина (насечки Шмидта-Лантермана), которые соответствуют небольшим прослойкам цитоплазмы леммоцита.

В цитоплазме осевого цилиндра располагаются продольно ориентированные нейрофибриллы и митохондрии, которых больше в непосредственной близости к перехватам и в концевых аппаратах волокна. Цитолемма осевого цилиндра (аксона) называется аксолеммой. Она обеспечивает проведение нервного импульса, который представляет собой волну деполяризации аксолеммы. Если осевой цилиндр представлен нейритом, то в нём отсутствуют гранулы базофильного вещества.

В зависимости от скорости проведения возбуждения все нервные волокна делятся на три группы: А, В и С. Нервные волокна группы А - это высокоскоростные волокна, исключительно мякотного типа. В зависти от сечения нервного волокна скорость проведения возбуждения их колеблется в пределах 20-120 м/с. Различают А- волокна - самые скоростные - 70-120 м/с (диаметр волокна 12-20 мкм - a-волокна, их средняя скорость проведения возбуждения составляет 70-120 м/с; диаметр 8-12 мкм - b-волокна, проводящие возбуждение со скоростью 40-70 м/с; диаметр волокна 4-8 мкм - g-волокна, проводящие возбуждение со скоростью 20-40 м/с). Таким образом, чем толще проводник, тем больше скорость проведения возбуждения. Нервные волокна группы В представляют собой в основном безмякотные волокна, скорость распространения возбуждения которых составляет 6-20 м/с. Нервные волокна группы С представлены исключительно безмякотными волокнами вегетативной природы, скорость проведения возбуждения их составляет 0,5-6 м/с.

В физиологии имеется три закона распространения возбуждения.

Закон целостности нерва (закон непрерывности). Нерв проводит возбуждение только в том случае, если он сохраняет свою гистологическую и функциональную целостность. Любые отклонения этих показателей приводят к нарушению его проводимости. Действие местных анестетиков (новокаин) основано на том, что молекулы новокаина блокируют натриевые каналы, в результате чего прекращается натриевый ток и ткань теряет способность возбуждаться. Возбуждение при раздражении болевых рецепторов доходит до места, где действует новокаин и блокируется, вследствие чего болевые импульсы не достигают болевого центра.

Закон двустороннего проведения возбуждения. Нервное волокно способно проводить возбуждение от рецепторов к центрам и наоборот, от центров к периферическим образованиям. Такая закономерность была показана в классических исследования Кюне и Бабухина. Так, опыт Кюне заключался в следующем: если нарушить целостность мышцы между двумя ее участками, которые иннервируются двумя разветвлениями одного аксона, то электрическое раздражение любого из ответвлений аксона приводит к сокращению обеих частей мышцы.

Закон изолированного распространения возбуждения. Известно, что потенциал действия в волокнах, покрытых миелином, не перебрасывается с одного нервного волокна на другое благодаря хорошим изоляционным свойствам миелина. Такое изолированное проведение возбуждения обеспечивает мелкие и точные профессиональные сокращения мышц (игра на пианино, работа часового мастера и др.). Сразу после рождения достаточная миелинизация нервных волокон отсутствует и на любое раздражение новорожденные в большинстве случаев отвечают не локальными, а диффузными сокращениями большой группы мышц. Подобная же ответная реакция наблюдается во всех гладких мышцах, которые иннервируются безмякотными нервными волокнами, не обладающими изоляционными свойствами.