Вопрос23. Синаптическая передача в цнс

Каждая нервная клетка получает медиатор из пресинаптического нейрона или из терминального окончания или из постсинаптического нейрона или дендрида вторичного нейрона и посылает его обратно нескольким нейронам, которые повторяют данный процесс, таким образом, распространяя волну импульсов до тех пор, пока импульс не достигнет определенного органа или специфической группы нейронов. ..

Когда импульс нейрона достигает синапса это приводит к выделению медиаторов, которые влияют на другие клетки, приводя к торможению или возбуждению. "

"Медиаторы нервного возбуждения ( например, ацетил-холин, норадреналии, серотонин, гамма-аминомасляная кислота и др.) , образующиеся нервными окончаниями и передающие нервный импульс с нейрона на клетку-исполнитель ( синаптическая передача) "

и картинка:

Синаптическая передача (также называемая нейропередача) — электрические движения в синапсах, вызванные распространением нервных импульсов. Каждая нервная клетка получает нейромедиатор из пресинаптического нейрона или из терминального окончания или из постсинаптического нейрона или дендрида вторичного нейрона и посылает его обратно нескольким нейронам, которые повторяют данный процесс, таким образом, распространяя волну импульсов до тех пор, пока импульс не достигнет определенного органа или специфической группы нейронов.

Нервные импульсы необходимы для распространения сигналов. Эти сигналы посылаются и исходят из центральной нервной системы через эфферентные и афферентные нейроны для координации гладких, скелетных и сердечных мышц, секреции желез и функционирования органов, важных для долгосрочного выживания многоклеточных позвоночных организмов, таких как млекопитающие.

Нейроны образуют нейронные сети, по которым передаются нервные импульсы. Каждый нейрон образует не менее 15,000 соединений с другими нейронами. Нейроны не соприкасаются друг с другом; они образуют точки соприкосновения, называемые синапсами. Нейроны передают информацию с помощью нервного импульса. Когда импульс нейрона достигает синапса это приводит к выделению медиаторов, которые влияют на другие клетки, приводя к торможению или возбуждению. Следующий нейрон может соединяться с множеством других нейронов, и если возбуждающие процессы превалируют над угнетающими, то будет развит потенциал действия в основании аксона, таким образом передавая информацию к следующему нейрону, приводя к памяти или действию.

Вопрос24. Свойства синапсов.

Синапсы— специализированныемежклеточныеконтакты,обеспечивающиепередачувозбуждающихилитормозныхвлиянийотнейронанаиннервируемуюклетку(нервную,мышечную,железистую).

Классификация синапсов:

По виду соединяемых клеток: межнейронные, нейроэффекторные, нейрорецепторные.

По характеру действия: возбуждающие и тормозные.

По способу передачи сигнала: химические, электрические, смешанные.

По природе медиатора: адренергические, холинергические, глутаматергические и др.

Структура химическихсинапсов (составляют подавляющее большинство синапсов нервной системы человека). Перечислим структурные элементы синапса (рис. 2).

1. Пресинаптическое окончаниеимеет везикулы разной формы и величины (40-300 нм) с молекулами медиатора (а также митохондрии, агранулярную ЭПС, микрофиламенты, цитоскелет); везикулы образуются в гладкой ЭПС и комплексе Гольджи и с помощью аксонного транспорта поступают в пресинапс:

количество медиатора (несколько тысяч молекул, концен­трация составляет примерно 100 ммоль/л), содержащегося в одной везикуле, называется квантом медиатора (в везикуле также находятся АТФ, ионы, ферменты и другие белки, Н+-насос в мембране);

в пресинапсе имеется два пула везикул: 1) небольшой пул (10-15 везикул) находится вблизи пресинаптической мемб­раны, содержит запас доступного медиатора, который мо­жет быстро освободиться; 2) большой пул находится в уда­лении от пресинаптической мембраны, содержит мобилизаци­онный запас медиатора, который может быстро (за 5-12 с) переместиться в малый пул.

2. Синоптическая щель(˜50 нм) содержит поперечные гликопротеидные филаменты (гликокаликс).

Постсинаптическая мембрана имеет рецепторы, с которыми соединяются молекулы медиатора.

Саморегуляция синоптическойпередачи. Саморегуляция осуще­ствляется с участием рецепторов пресинаптической мембраны. Например, в адренергических синапсах на пресинапти-ческой мемб­ране имеются ά2- и β-адренорецепторы. Высокая концентрация норадреналина в синаптической щели через а2-адренорецепторы тормозит выделение медиатора из пресинаптического окончания, низкая концентрация норадреналина через (β-адренорецеп-торы стимулирует экзоцитоз медиатора.

Основные свойства химических синапсов.

1. Одностороннее проведениевозбуждения связано с тем, что медиатор выделяется из пресинап-тического окончания, а постсинаптические потенциалы формируются только на постсинапти-ческой мембране.

Синаптическая задержка (0,5-1,0 мс) обусловлена в синапсе самой низкой скоростью проведения возбуждения (~2 мм/с)

Низкая лабильность равна 100-150 передаваемым импуль­сам в секунду (в сравнении с 1 000 импульсами в аксоне).

Трансформация ритма возбуждения связана с необходимостью суммации ВПСП (в нервно-мышечном синапсе скелетные мышц отсутствует).

Синаптическая пластичность — свойство синапсов изменять (увеличивать или уменьшать) эффективность передачи сигнала с нейрона на нейрон в зависимости от характера их предшевствующей активации.

• Увеличение эффективности синаптической передачи может быть в виде кратковременной и долговре­менной потенциации:

кратковременная потенциация — кратковременное (от I с до 2-5 мин) повышение амплитуды ВПСП в течение и после кратковременной ритмической высокочастотной сти­муляции синапса. Ее механизмы связывают с накоплением в пресинаптическом окончании остаточного Са2+, выде­ленного во время предшествующих передач нервного им­пульса через данный синапс. Предполагают также, что эк­зоцитоз медиатора активируется в результате фосфорилирования Са2+-зависимой протеинкиназой белков синаптических везикул (синапсина I). В результате экзоцитоз медиа­тора увели-чивается. Кратковременная потенциация является одним из механизмов возникновения феномена прото­рения пути;

долговременная потенциация — увеличение эффектив­ности синаптической передачи в некоторых отделах ЦНС (например, гиппокампе, коре больших полушарий) в от­вет на высокочастотную стимуляцию (например, 100-400 Гц в течение нескольких секунд или минут). Ее электрофизио­логической основой является длительное (от десятков ми­нут до дней) увеличение амплитуды ВПСП, ее метаболиче­ской основой является включение регуляторных систем клет­ки — кальциевой, цАМФ, инозитолполифосфатной (они рассмотриваются как вторые посредники). Долговременная потенциация имеет важное значение в процессах обучения, механизмах памяти, ус­ловных рефлексах.

• Уменьшение эффективности синаптической передачи — кратковременная и долговременная синапти­ческая депрессия:

кратковременная депрессия развивается параллельно с кратковременной потенциацией и взаимодействует с ней. Ее механизмы связывают с истощением в пресинаптиче­ском окончании резерва медиатора;

долговременная депрессия развивается при низкочастот­ной стимуляции (1-5 Гц по сравнению с 100-400 Гц для долговременной потенциании). Ее развитию способствует несовпадение по времени активации пре- и постсинаптического нейронов, а также невысокие концентрации Са2+. Долговременная депрессия лежит в основе угасания услов­ных рефлексов и забывания. Она может смениться долго­временной потенциацией при переходе от низко- к высо­кочастотной стимуляции (например, при восстановлении условных рефлексов).

Высокая чувствительностьсинапсов к фармакологическим веществам (агонисты и антагонисты синаптических рецепто­ров, ингибиторы и активаторы ферментов синтеза и распадц медиаторов).

Трофическая функциясинапсов осуществляется в результате некван­товой утечки медиатора в синапсе и выделения наряду с медиатором полипептидов-спутников, оказывающих трофическое действие на иннервируемую клетку.

Электрические синапсы.Такие синапсы являются вариантом щелевых межклеточных контактов с низким омическим сопро­тивлением. Они более характерны для пренатального периода.

Особенности структуры: узкая синаптическая щель (2-4 нм) с поперечными белковыми мостиками, имеющими каналы, пропускающие электролиты и низкомолекулярные вещества.

Механизмы передачи возбуждения: токи ПД свободно прони­кают в постсинаптическую клетку и деполяризуют в ней мемб­рану до критического уровня (отсутствует необходимость в ме­диаторе).

Основные свойства: быстрая и надежная передача возбужде­ния, высокая лабильность и низкая утомляемость. Однако в элек­трических синапсах плохо выражены односторонность переда­чи и возможность регуляции передачи. Среди них практически отсутствуют тормозные синапсы.