Вопрос29. Механизм проведения возбуждения по нервному волокну

Проведение возбуждения от нейронов ЦНС к эффекторным клеткам, а также от рецепторов к нервным центрам осуществляют нервные волокна, совокупность которых составляет нервы.

Все нервные волокна характеризуются общими, присущими всем возбудимым тканям, свойствами - порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила -время», способны к аккомодации. Вместе с тем нервные волокна имеют ряд только им присущих особенностей.

Возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения, так как неповрежденное нервное волокно в любом из своих участков на всем протяжении имеет одинаковые кабельные свойства.

В норме возбуждение всегда распространяется ортодромно (прямо) -от тела нервной клетки по аксону вплоть до его концевых разветвлений.

В эксперименте - при искусственной стимуляции участка нервного волокна - возбуждение может направиться антидромно, в направлении, противоположном естественному.

Нервные волокна практически неутомляемы, так как проведение возбуждения связано только с их электрическими свойствами и не затрагивает сложных нейрохимических процессов. Скорость проведения в различных типах нервных волокон различна.

По нервным волокнам передаются серии импульсов, которые имеют ра >ные частоты и распределение по времени.

Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой Высокой функциональной лабильностью, т.е. проводят очень высокие частоты импульсации без трансформации ритма.

В том случае, если частота импульсации превышает функциональную цабильность нервного волокна, возникает явление пессимизма.

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германом, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только нарядом расположенный невозбужденный участок. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него.

Невозбужденный участок волокна электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный - электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, образуется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

- энергетически они более экономичны;

- быстро проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

30. Закономерности проведения возбуждения по нервным волокнам

Проведение возбуждения от нейронов ЦНС к эффекторным клеткам, а также от рецепторов к нервным центрам осуществляют нервные волокна, совокупность которых составляет нервы.

Все нервные волокна характеризуются общими, присущими всем возбудимым тканям, свойствами - порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила -время», способны к аккомодации. Вместе с тем нервные волокна имеют ряд только им присущих особенностей.

Возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения, так как неповрежденное нервное волокно в любом из своих участков на всем протяжении имеет одинаковые кабельные свойства.

В норме возбуждение всегда распространяется ортодромно (прямо) -от тела нервной клетки по аксону вплоть до его концевых разветвлений.

В эксперименте - при искусственной стимуляции участка нервного волокна - возбуждение может направиться антидромно, в направлении, противоположном естественному.

Нервные волокна практически неутомляемы, так как проведение возбуждения связано только с их электрическими свойствами и не затрагивает сложных нейрохимических процессов. Скорость проведения в различных типах нервных волокон различна.

По нервным волокнам передаются серии импульсов, которые имеют ра >ные частоты и распределение по времени.

Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой Высокой функциональной лабильностью, т.е. проводят очень высокие частоты импульсации без трансформации ритма.

В том случае, если частота импульсации превышает функциональную цабильность нервного волокна, возникает явление пессимизма.

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германом, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только нарядом расположенный невозбужденный участок. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него.

Невозбужденный участок волокна электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный - электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, образуется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

- энергетически они более экономичны;

- быстро проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

Издавна повелось сравнивать хитроумные творения природы с выдумками человека, в том числе, металлический проводник и нерв. Сходство этих объектов состоит в том, что по проводам и нервам бежит электричество.

А в чём различие?

Во первых, в скорости. По сравнению с металлическим проводником возбуждение даже по самым быстрым волокнам распространяется страшно медленно, со скоростью 120 м·с-1. А электроны, хотя сами движутся со скоростью порядка 1 мм·с-1, электромагнитное поле, которое вызывает их движение, распространяется почти со скоростью света 300 км·с-1.

Поэтому, если в Москве на кабель подать напряжение, во Владивостоке, за 10 тысяч километров от Москвы, электроны придут в движение через 33 мс. Для передачи такого же сигнала миелинизированному нервному волокну понадобились бы почти сутки, а самым медленным — более полугода!

Во вторых, сопротивление нервных волокон очень велико. Один метр нервного волокна имеет такое же сопротивление, как 16 миллиардов километров обычного медного провода.

В-третьих, проведение возбуждения в отличие от распространения тока в проводах происходит без снижения амплитуды ПД и без снижения скорости, т.е. бездекрементно.

Вот ради этой бездекрементности природа и жертвует скоростью проведения возбуждения. Скорость электротонического распространения сигнала существенно выше, однако, оно происходит с затуханием и не обеспечивает надежную передачу сигнала. Бездекрементная передача сигнала (ПД) по мембране хоть и более медленная, но обеспечивает надёжную передачу сигнала до адресата.

Поразмыслив, можно сделать вывод, что в проводах, созданных природой, (т.е. нервах) сигналы могут передаваться только в том случае, если по ходу линии передачи имеются усилительные подстанции. Роль подстанций играют элементы активной среды нервного волокна. Как уже отмечалось выше, энергия при этом не передаётся, а освобождается.

^ Механизм проведения возбуждения по волокну возбудимой клетки включает в себя два компонента (рис. 0110002329).

Раздражающее действие катэлектротонического сигнала (КЭТ), порождаемого локальным ПД, на соседний участок электровозбудимой мембраны,

Возникновение потенциала действия (ПД) в этом соседнем раздражаемом участке мембраны.

^

Рис. 0110002329. Компоненты проведения возбуждения по волокну (схема). Объяснение в тексте.

Ранее распространение возбуждения сравнивалось с пожаром в степи. Позволим ещё одну аналогию в отношении проведения возбуждения в нервных волокнах. Сравним этот процесс с эстафетным бегом, в которой каждый участок вдоль волокна выступает сначала как раздражаемый, а затем как раздражающий последующий участок.

Аналогия с легкоатлетической эстафетой достаточно точна. Пробежавший свой отрезок бегун передает следующему бегуну не энергию (не толкает товарища!), а информацию о возможности начать бег на своём участке (эстафетную палочку).

Аналогия хороша ещё по одной причине. Каждый бегун пробегает свою часть дистанции с разной скоростью. Так и амплитуды разных отделов мембраны могут несколько разниться. Но на «финиш» информация будет обязательно доставлена.

Возникновению ПД предшествует электротоническое раздражение мембраны.

Следует заметить, что характеристики КЭТ и ПД могут быть разными и зависеть от состояния структур формирующих их на данном участке волокна. ПД формируется за счёт местных ресурсов мембраны волокна по закону «всё или ничего».

Нельзя бездекрементное распространение ПД рассматривать как сохранение абсолютно постоянной амплитуды ПД на всем протяжении волокна. Амплитуда ПД, прежде всего, зависит от состояния самого участка мембраны. В конце пути амплитуда ПД может быть больше, равна и несколько меньше, чем на любом другом участке пути. Можно говорить о примерном сохранении амплитуды ПД характерной для рассматриваемого типа волокна на всём его протяжении. Нет закономерного снижения амплитуды ПД. А при декрементном распространении электротона амплитуда сигнала закономерно (по экспоненте) снижается.

Никак нельзя согласиться с [++601+ с.64], что в безмиелиновых волокнах «распространение возбуждение идёт с постепенным ослаблением — декрементом».

Нельзя также утверждать, что «у высших животных благодаря, прежде всего, наличию миелиновой оболочки ... в нервном волокне возбуждение проходит, не затухая, бездекрементно» [++601+ с.64].

Во-первых, миелинизация нервных волокон приводит прежде всего к повышению скорости проведения импульсов, но не появлению бездекрементного проведения сигнала. Ещё раз повторим, и безмиелиновые волокна проводят ПД бездекрементно. На то он и ПД!

Во-вторых, молекулярные механизмы проведения ПД (естественно, бездекрементного), как сейчас считают, были сформированы на ранних стадиях филогенеза (вероятно, ещё на «донервных»), так как они практически не различаются у животных разного уровня развития [++421+с102]. Безмиелиновые волокна имеются и у «высших животных», включая человек

Впрос31. Свойства нервных центров

Одностороннее проведение возбуждения - возбуждение передается с афферентного на эфферентный нейрон. Причина: клапанное свойство синапса.

Задержка проведения возбуждения: скорость проведения возбуждения в нервном центре на много ниже таковой по остальным компонентам рефлекторной дуги. Чем сложнее нервный центр, тем дольше проходит по нему нервный импульс. Причина: синаптическая задержка. Время проведения возбуждения через нервный центр - центральное время рефлекса.

Суммация возбуждения((от позднелат. summatio — сложение), взаимодействие синап-тич. процессов (возбуждающих и тормозных) на мембране нейрона или мышечной клетки, характеризующееся усилением эффектов раздражения до рефлекторной реакции. ) - при действии одиночного подпорогового раздражителя ответной реакции нет. При действии нескольких подпороговых раздражителей ответная реакция есть. Рецептивное поле рефлекса - зона расположения рецепторов, возбуждение которых вызывает определенный рефлекторный акт.

Имеется 2 вида суммации: временная и пространственная.

Временная - возникает ответная реакция при действии нескольких следующих друг за другом раздражителей. Механизм: суммируются возбуждающие постсинаптические потенциалы рецептивного поля одного рефлекса. Происходит суммация во времени потенциалов одних и тех же групп синапсов.

Пространственная суммация - возникновение ответной реакции при одновременном действии нескольких подпороговых раздражителей. Механизм: суммация возбуждающего постсинаптического потенциала от разных рецептивных полей. Суммируются потенциалы разных групп синапсов.

Центральное облегчение - объясняется особенностями строения нервного центра. Каждое афферентное волокно входя в нервный центр иннервирует определенное количество нервных клеток. Эти нейроны - нейронный пул. В каждом нервном центре много пулов. В каждом нейронном пуле - 2 зоны: центральная (здесь афферентное волокно над каждым нейроном образует достаточное для возбуждения количество синапсов), периферическая или краевая кайма (здесь количество синапсов недостаточно для возбуждения). При раздражении возбуждаются нейроны центральной зоны. Центральное облегчение: при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть больше арифметической суммы раздражения каждого из них, т. к. импульсы от них отходят к одним и тем же нейронам периферической зоны.

Окклюзия - при одновременном раздражении 2-х афферентных нейронов ответная реакция может быть меньше арифметической суммы раздражения каждого из них. Механизм: импульсы сходятся к одним и тем же нейронам центральной зоны. Возникновение окклюзии или центрального облегчения зависит от силы и частоты раздражения. При действии оптимального раздражителя, (максимального раздражителя (по силе и частоте) вызывающего максимальную ответную реакцию) - появляется центральное облегчение. При действии пессимального раздражителя (с силой и частотой вызывающих снижение ответной реакции) - возникает явление окклюзии.

Посттетаническая потенция - усиление ответной реакции, наблюдается после серии нервных импульсов. Механизм: потенциация возбуждения в синапсах;

Рефлекторное последействие - продолжение ответной реакции после прекращения действия раздражителя:

кратковременное последействие - в течение нескольких долей секунды. Причина - следовая деполяризация нейронов;

длительное последействие - в течение нескольких секунд. Причина: после прекращения действия раздражителя возбуждение продолжает циркулировать внутри нервного центра по замкнутым нейронным цепям.

Трансформация возбуждения - несоответствие ответной реакции частоте наносимых раздражений. На афферентном нейроне происходит трансформация в сторону уменьшения из-за низкой лабильности синапса. На аксонах эфферентного нейрона, частота импульса больше частоты наносимых раздражений. Причина: внутри нервного центра образуются замкнутые нейронные цепи, в них циркулирует возбуждение и на выход из нервного центра импульсы подаются с большей частотой.

Высокая утомляемость нервных центров - связана с высокой утомляемостью синапсов.

Тонус нервного центра - умеренное возбуждение нейронов, которое регистрируется даже в состоянии относительного физиологического покоя. Причины: рефлекторное происхождение тонуса, гуморальное происхождение тонуса (действие метаболитов), влияние вышележащих отделов центральной нервной системы.

Высокий уровень обменных процессов и, как следствие, высокая потребность в кислороде. Чем больше развиты нейроны, тем больше необходимо им кислорода. Нейроны спинного мозга проживут без кислорода 25-30 мин, нейроны ствола головного мозга - 15-20 мин, нейроны коры головного мозга - 5-6 мин.