Вопрос32. Нейронная организация спинного мозга (строение серого вещества спинного мозга). Рефлексы спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Серое вещество рас­пределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме буквы Н. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога (рис. 4.9).

Задние рога выполняют главным образом сенсорные фун­кции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои ак­соны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».

Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — пара­симпатического отдела автономной (вегетативной) нервной систе­мы.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% — мотонейроны, а 97% — вставочные. Функциональ­но нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4) ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1—2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга — эта сеть образует так называемое студенистое вещество (желатинозная субстанция Роланда) и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.

Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит пре­имущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (проме­жуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симметричными отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.

Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалами иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон (т. е. чем меньше количественно мотонейронная единица), тем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца (см. раздел 2.4).

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздра­жения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.

Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и γ-нейроны.

α-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными пу­тями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10—20 в секунду), γ-Мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежу­точные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в се­кунду).

Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерирующие им­пульсы с частотй до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функ­цией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Воз­буждение интернейронов, связанных с моторными клетками, ока­зывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

Нейроны симпатического отдела автономной системы. Распо­ложены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3—5 в секунду).

Нейроны парасимпатического отдела автономной системы. Локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

В случаях раздражения и поражения задних корешков спинного мозга наблюдаются «стреляющие», опоясывающие боли на уровне метамера пораженного сегмента, снижение чувствительности всех видов, утрата или снижение рефлексов, вызываемых с метамера тела, который передает информацию в пораженный корешок.

В случаях изолированного поражения заднего рога утрачивается болевая и температурная чувствительность на стороне повреждения, а тактильная и проприоцептивная сохраняется, так как из заднего корешка аксоны температурной и болевой чувствительности идут в задний рог, а аксоны тактильной и проприоцептивной — прямо в задний столб и по проводящим путям поднимаются вверх.

Вследствие того, что аксоны вторых нейронов болевой и темпе­ратурной чувствительности идут на противоположную сторону через переднюю серую спайку спинного мозга, при повреждении этой спайки на теле симметрично утрачивается болевая и температурная чувствительность.

Поражение переднего рога и переднего корешка спинного моз­га приводит к параличу мышц, которые теряют тонус, атрофи­руются, при этом исчезают рефлексы, связанные с пораженным сегментом.

В случае поражения боковых рогов спинного мозга исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблю­даются трофические изменения кожи, ногтей. При одностороннем поражении парасимпатического отдела автономной нервной системы на уровне крестцовых отделов спинного мозга нарушений дефекации и мочеиспускания не наблюдается, так как корковая иннервация этих центров является двусторонней.

Спинной мозг расположен в спинномозговом канале, образованном боковыми отростками позвонков. Являясь продолжением ствола головного мозга, спинной мозг имеет свое специфическое строение. Он имеет вид белого шнура толщиной около 1,5 см. В шейном и поясничном отделах имеются

утолщения, связанные с иннервацией верхних и нижних конечностей. Длина спинного мозга зависит от роста человека и составляет 40—45 см.

На передней и задней поверхности спинного мозга имеются продольные борозды. Спинному мозгу присуще сегментарное строение (рис. 44). Каждый сегмент, или отрезок, дает начало одной паре нервов. Всего сегментов 31. От каждого сегмента отходят пара двигательных (передних) и пара чувствительных (задних) нервных корешков. Так, от шейного отдела отходит 8 пар, от грудного — 12, от поясничного — 5, от крестцового — 5 и от копчикового — Г пара спинномозговых корешков. Двигательные и чувствитель-

Позвоночный столб

:

A. i — шейный отдел; II — грудной отдел; III — поясничный отдел; IV — крестцовый отдел; V — копчиковый отдел. Б. Спинной мозг с отходящими от него корешками спинномозговых нервов и спинномозговыми нервными узлами

ные корешки по выходе из спинного мозга соединяются вместе и направляются в межпозвоночные отверстия, где чувствительный корешок образует спинальный ганглий (узел). Образовавшиеся из соединения передних и задних корешков спинномозговые стволы по выходе из межпозвоночного отверстия образуют сплетения — шейное, плечевое, пояснично-крестцовое, от которых отходят периферические нервы, иннервирующие скелетную мускулатуру. Так, от шейно-плечевого сплетения отходят локтевой, лучевой, серединный нервы, иннервирующие мышцы рук. От пояснично-крестцового сплетения отходят седалищный, бедренный и другие нервы, иннервирующие мышцы ног.

Внутреннее строение спинного мозга можно изучить на поперечном срезе (рис. 45). Рассматривая такой срез, увидим, что спинной мозг также образован из серого и белого веществ. Серое вещество на разрезе имеет форму латинской буквы Н или бабочки.

В центре серого вещества проходит (зарощенный у человека) спинномозговой канал, который в головном мозге расширяется и образует мозговые желудочки. Выступы серого вещества носят название рогов спинного мозга. Передние выступы, более широкие и короткие, называются передними рогами спинного мозга, задние, вытянутые, — задними рогами, боковые выступы образуют боковые рога. Верхушка заднего рога образована особыми мелкими клетками и волокнами, чаще не покрытыми миелином, так называемым желатинозным веществом Роландо. К нему примыкает поясная зона. По периферии заднего рога лежит краевая зона (зона Лиссауэра).

В задний рог входят задние чувствительные корешки, из переднего рога выходят передние двигательные корешки, направляющиеся к мышцам. В боковых рогах заложены ядра вегетативной нервной системы.

Шейный срез спинного мозга

:

Кр — кровеносные сосуды, артерии и вена; С| — передняя срединная щель; I — передний канатик; II — боковой канатик; 111 — задний канатик; Б — пучок Бурдаха; Г — пучок Голля; П.к. — передние корешки; З.к. — задние корешки; М.о. — мягкая оболочка; К — центральный канал; Р| — передний рог; Рц — задний рог; Си — задняя срединная борозда; Cm — задняя промежуточная борозда

Серое вещество спинного мозга окружено белым веществом, состоящим из миелиновых волокон, образующих особые пучки, носящие здесь название столбов. Так, между передними рогами лежат передние столбы, между задними — задние столбы, между передними и задними — боковые. В этих столбах проходят проводящие пути спинного мозга, выполняющие сложную функцию связи с головным мозгом. Различают проводники восходящие, или центростремительные (афферентные), передающие чувствительные импульсы с периферии в головной мозг, и нисходящие, или центробежные (эфферентные), проводящие двигательные импульсы от коры и других отделов головного мозга к спинному мозгу. Центростремительные пути проходят в задних и боковых столбах, центробежные — в передних и боковых.

Функция серого вещества состоит в переносе чувствительных импульсов на двигательные рецепторы спинного мозга.

Так, раздражение внешней среды с окончаний кожных чувствительных рецепторов по чувствительному нерву передается на межпозвоночный узел, а затем через задний корешок в задний рог спинного мозга. Дальнейшая передача чувствительных импульсов на двигательный прибор (передний рог) осуществляется или непосредственно, или через вставочный нейрон. В результате поступления чувствительных импульсов возникают двигатель ные импульсы, направляющиеся по двигательным корешкам и нервам к мышцам, которые, сокращаясь, производят те или

Схема проведения возбуждения от кожи через спинной мозг в мышцы

(рефлекторная дуга):

1 — задний корешок; 2 — межпозвоночный узел; 3 — тело воспринимающего нейрона; 4 — передний корешок; 5 — тело двигательного нейрона

иные движения. Таким образом, на уровне спинного мозга осуществляется простая рефлекторная дуга, которая представляет собой один из видов спинномозговых автоматизмов (рис. 46).

Вторая половина рефлекторного процесса относится к так называемой проводниковой деятельности спинного мозга, осуществляющей дальнейшую передачу чувствительных импульсов от суставов, связок, мышц в подкорковые образования и кору головного мозга через систему восходящих (центростремительных) путей. Таким образом высший отдел коры получает сигналы о состоянии на периферии. В свою очередь мозговая кора дает ответные импульсы, направляющиеся к периферическим двигательным рецепторам и мышцам через систему нисходящих (центробежных) путей, осуществляя регуляцию целесообразных двигательных актов. Вдоль серого вещества спинного мозга заложен ряд важных вегетативных центров. Так, в верхних шейных сегментах заложены центры, регулирующие деятельность диафрагмы, в VIII сегменте заложен центр, расширяющий зрачок. В нижнем отделе (пояснично-крестцовом) заложены вегетативные центры, регулирующие деятельность мочевого пузыря и прямой кишки, а также половых органов.

Рефлексы спинного мозга

Спинной мозг выполняет рефлекторную соматическую и рефлекторную вегетативную функции.

Сила и длительность всех спинальных рефлексов увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Соматические рефлексы спинного мозга по своей форме в основном являются сгибательными и разгибательными рефлексами сегментарного характера. Соматические спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам:

- Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприоцептивные, б) висцероцептивные, в) кожные рефлексы. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные (висцеромоторные) рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

- Во-вторых, по органам:

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

1. Рефлексы конечностей. Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

→ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С5 – С6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S1 – S2). Подошвенный рефлекс – сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S1 – S2.

Тонические сгибательные, а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

→ Разгибательные рефлексы, как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором – четвертом поясничных сегментах (L2 – L4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

→ Рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.

2. Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th8 – Th9). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Th9 – Th10. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Th11 – Th12.

3. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне L1 – L2.

4. Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне S2 – S5.

Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов. Вегетативные рефлексы имеют в спинном мозге свои центры, которые обеспечивают иннервацию сердца, почек, мочевого пузыря и т.д.