Вопрос19. Структурно-функциональная характеристика нейронов

Нервная ткань состоит из нервных клеток — нейронов и вспомогательных нейроглиальных клеток, или клеток-спутниц. Нейрон — элементарная структурно-функциональная единица нервной ткани. Основные функции нейрона: генерация,

проведение и передача нервного импульса, который является носителем информации в нервной системе. Нейрон состоит из тела и отростков, причем эти отростки дифференцированы построению и функции. Длина отростков у различных нейронов колеблется от нескольких микрометров до 1—1,5 м. Длинный отросток (нервное волокно) у большинства нейронов имеет миелиновую оболочку, состоящую из особого жироподобного вещества — миелина. Она образуется одним из типов нейроглиальных клеток — олигодендроцитами. По наличию или отсутствию миелиновой оболочки все во-

волокна делятся соответственно на мякотные (миелинизированые) и безмякотные (немиелинизированные). Последние погружены в тело специальной нейроглиальной клетки нейролеммоцита. Миелиновая оболочка имеет белый цвет, что позволило раз-

разделить вещество нервной системы на серое и белое. Тела нейронов и их короткие отростки образуют серое вещество мозга, а волокна — белое вещество. Миелиновая оболочка способствует изоляции нервного волокна. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает не все волокно: примерно на расстоянии в 1 мм в нем имеются промежутки — перехваты Ранвье, участвующие в быстром проведении нервного импульса. Функциональное различие отростков нейронов связано с проведением нервного импульса. Отросток, по которому импульс идет от тела нейрона, всегда один и называется аксоном. Аксон практически не меняет диаметр на всем своем протяжении. У большинства нервных клеток это длинный отросток. Исключением являются нейроны чувствительных спинномозговых и черепных ганглиев, у которых аксон короче дендрита. Аксон на конце может ветвиться. В некоторых местах (миелинизированных аксонов — в перехватах Ранвье) от аксонов могут перпендикулярно отходить тонкие ответвления — коллатерали. Отросток нейрона, по которому импульс идет к телу клетки, — дендрит. Нейрон может иметь один или несколько дендритов. Дендриты отходят от тела клетки постепенно и ветвятся под острым углом. Скопления нервных волокон в ЦНС называются трактами, или путями. Они осуществляют проводящую функцию в различных отделах головного и спинного мозга и образуют там белое вещество. В периферической нервной системе отдельные нервные волокна собираются в пучки, окруженные соединительной тканью, в которой проходят также кровеносные и лимфатические сосуды. Такие пучки образуют нервы — скопления длинных отростков нейронов, покрытых общей оболочкой. Если информация по нерву идет от периферических чувствительных образований — рецепторов — в головной или спинной мозг, то такие нервы называются чувствительными, центростремительными или афферентными. Чувствительные нервы — нервы, состоящие из дендритов чувствительных нейронов, передающие возбуждение от органов чувств к ЦНС. Если информация по нерву идет из ЦНС к исполнительным органам (мышцам или железам), нерв называется центробежным, двигательным или эфферентным. Двигательные нервы — нервы, образованные аксонами двигательных нейронов, проводящие нервные импульсы от центра к рабочим органам (мышцам или железам). В смешанных нервах проходят как чувствительные, так и двигательные волокна. В том случае, когда нервные волокна подходят к какому-либо органу, обеспечивая его связь с ЦНС, принято говорить об иннервации данного органа волокном или нервом. Тела нейронов с короткими отростками по-разному расположены относительно друг друга. Иногда они образуют достаточно плотные скопления, которые называются нервными ганглиями, или узлами (если они находятся за пределами ЦНС, т. е. в периферической нервной системе), и ядрами (если они находятся в ЦНС). Нейроны могут образовывать кору — в этом случае они расположены слоями, причем в каждом слое находятся нейроны, сходные по форме и выполняющие определенную функцию (кора мозжечка, кора больших полушарий). Кроме того, в некоторых участках нервной системы (ретикулярная формация) нейроны расположены диффузно, не образуя плотных скоплений и представляя собой сетчатую структуру, пронизанную волокнами белого вещества. Передача сигнала от клетки к клетке осуществляется в особых образованиях — синапсах. Это специализированная структура, обеспечивающая передачу нервного импульса с нервного волокна на какую-либо клетку (нервную, мышечную). Передача осуществляется с помощью особых веществ - медиаторов.

Разнообразие

Тела самых крупных нейронов достигают в диаметре 100—120 мкм (гигантские пирамиды Беца в коре больших полушарий), самые мелкие — 4—5 мкм (зернистые клетки коры мозжечка). По количеству отростков нейроны делятся на мультиполярные, биполярные, униполярные и псевдоуниполярные. Мультиполярные нейроны имеют один аксон и много дендритов, это большинство нейронов нервной системы. Биполярные имеют один аксон и один дендрит, униполярные — только аксон; они характерны для анализаторных систем. Из тела псевдоуниполярного нейрона выходит один отросток, который сразу после выхода делится на два, один из которых выполняет функцию дендрита, а другой аксона. Такие нейроны находятся в чувствительных ганглиях.

Функции

Функционально нейроны подразделяются на чувствительные, вставочные (релейные и интернейроны) и двигательные. Чувствительные нейроны — нервные клетки, воспринимающие раздражения из внешней или внутренней среды организма. Двигательные нейроны — моторные нейроны, иннервирующие мышечные волокна. Кроме того, некоторые нейроны иннервируют железы. Такие нейроны вместе с двигательными называют исполнительными.

Часть вставочных нейронов (релейные, или переключательные, клетки) обеспечивает

связь между чувствительными и двигательными нейронами. Релейные клетки, как правило, весьма крупные, с длинным аксоном (тип Гольджи I). Другая часть вставочных нейронов имеет небольшой размер и относительно короткие аксоны (интернейроны, или тип Гольджи II). Их функция связана с управлением состояния релейных клеток.

Все перечисленные нейроны формируют совокупности — нервные цепи и сети, проводящие, обрабатывающие и запоминающие информацию. На концах отростков ней-

нейронов расположены нервные окончания (концевой аппарат нервного волокна). Соответственно функциональному разделению нейронов различают рецепторные, эффекторные и межнейронные окончания. Рецепторными называются окончания дендритов чувствительных нейронов, воспринимающие раздражение; эффекторными — окончания аксонов исполнительных нейронов, образующие синапсы на мышечном волокне или на железистой клетке; межнейронными — окончания аксонов вставочных и

чувствительных нейронов, образующие синапсы на других нейронах.