Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Позвоночные животные (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Учебное пособие
.pdf
в полости тела по бокам от позвоночника; мочеточниками и мочевым пузырем. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды, поэтому мочевой пузырь является резервуаром воды,
в котором происходит ее обратное всасывание. При наполнении пузыря моча выбрасывается наружу через отверстие клоаки. Дополнительными органами выделения являются кожа и легкие. Основным
конечным продуктом обмена является мочевина. Большая потеря
воды организмом через органы выделения и поверхность кожи не
позволяет лягушке надолго покидать влажные места.
Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные.
У самцов семенники не имеют самостоятельных выводных путей.
Семявыносящие канальцы проходят через передний отдел почки
и впадают в мочеточники, которые одновременно служат и семяпроводами. Перед впадением в клоаку образуется расширение – семенной пузырек, в котором временно резервируется семя. Над семенниками лежат жировые тела, служащие для питания семенников
и развивающихся в них сперматозоидов. Величина жировых тел меняется по сезонам. Осенью они велики; весной, во время интенсивного сперматогенеза, вещество их энергично расходуется, и размеры
жировых тел резко сокращаются. Копулятивных органов нет. Яичники самок весной увеличены и заполняют всю брюшную полость.
Они содержат зрелые яйцеклетки (икринки). Через разрыв тонкой
стенки яичника икринки выпадают в полость тела и через воронку
яйцевода попадают в длинный извитой яйцевод, который открывается в клоаку. Оплодотворение наружное, происходит в воде. Земноводные являются анамниями, т.е. позвоночными животными, чьи
зародыши не имеют специальных зародышевых оболочек, поэтому
развитие зародыша происходит в водной среде.
Развитие происходит с метаморфозом. Через неделю после
оплодотворения из икринки вылупляются личинки – головастики.
Они ведут водный образ жизни, имеют наружные жабры, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, органы боковой линии,
парные конечности отсутствуют. Некоторые виды земноводных проявляют заботу о потомстве.
Сравнительная характеристика лягушки и головастика представлена в таблице 5.
71

Таблица 5 – Сравнительная характеристика лягушки и головастика
Признак Головастик Лягушка
Рыбообразная.
Хвост с плавательной
Форма тела
Образ жизни Водный Наземный, полуводный
Передвижение
Пища Водоросли, простейшие
Дыхание
Органы чувств:
– боковая линия
– слух
(среднее ухо)
Кровеносная
система
перепонкой. На некоторых
стадиях развития
нет конечностей
Плавание при помощи
хвоста
Жабры (сначала наружные,
затем – внутренние).
Через поверхность хвоста
(кожное)
Есть Нет
Нет Есть
Один круг кровообращения.
Двухкамерное сердце.
Кровь в сердце венозная
Тело укорочено.
Хвоста нет. Хорошо развиты
две пары конечностей
На суше – прыжки при
помощи задних конечностей.
В воде – отталкивание
задними конечностями
Насекомые, моллюски,
черви, мальки рыб
Легочное, кожное
Два круга кровообращения
(появляется легочный).
Трехкамерное сердце.
Кровь в сердце смешанная
Земноводные – важный компонент экосистем, регулируют численность многих беспозвоночных животных, служат пищей другим
животным. В ряде стран употребляются человеком в пищу. Отдельные виды – классический объект лабораторных исследований.
2.3. Ароморфозы земноводных
Основные ароморфозы Земноводных следующие: 1) образование пятипалой конечности; 2) развитие мешковидных легких;
3) трехкамерное сердце и возникновение второго круга кровообра-
72

щения; 4) прогрессивное развитие нервной системы; 5) дифференцировка мышц; 6) формирование среднего уха.
Земноводные – первые наземные позвоночные, сохранившие
связь с водной средой. Они занимают промежуточное положение
между настоящими наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.
Земноводные произошли от древних девонских кистеперых
рыб. Современные отряды земноводных появились в конце юры –
в начале мела мезозойской эры и сохранились до сих пор.
Современные земноводные включают три отряда: безногие
(около 200 видов), хвостатые (около 400 видов) и бесхвостые (около
4 тыс. видов). Они широко распространены в различных природных
зонах, преимущественно населяют влажные места и берега водоемов. Холоднокровные животные, активны в утренние и вечерние
часы, когда влажность воздуха и температура довольно высоки.
2.4. Руководство к практическому изучению
земноводного
Практическое изучение земноводных удобно рассматривать на
примере какого-нибудь представителя рода Лягушка. Систематическое положение Лягушки следующее: тип: ХОРДОВЫЕ – подтип:
ПОЗВОНОЧНЫЕ – класс: ЗЕМНОВОДНЫЕ – отряд: БЕСХВОСТЫЕ ЗЕМНОВОДНЫЕ – род: ЛЯГУШКА – Rana species.
Для работы можно использовать и бурых лягушек (вид Лягушка травяная), и зеленых лягушек (виды Л. прудовая, Л. озерная).
Лягушки живут почти по всей территории нашей страны, кроме
Крайнего Севера, Сибири и высокогорных районов. Живут они
в сырых местах: в болотах, влажных лесах, на лугах, по берегам
пресноводных водоемов или в воде. Поведение лягушек во многом
определяется влажностью. В сухую погоду бурые наземные лягушки
прячутся от солнца, зато после его захода или в мокрую дождливую
погоду наступает время их охоты. Зеленые лягушки живут в воде
или у самой воды, поэтому они охотятся и днем. Питаются лягушки
различными насекомыми, главным образом жуками и двукрылыми,
73

но поедают также пауков, наземных и водных брюхоногих моллюсков, а иногда и мальков рыб. Свою добычу лягушки подстерегают,
неподвижно сидя в укромном месте.
При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта
широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки
хватают только подвижную добычу.
Активны лягушки только в теплое время года. С наступлением
осени они уходят на зимовку. Зиму проводят на дне водоемов или же
прячутся в ямах, норах грызунов, под кучами камней.
Проведя зиму в состоянии оцепенения, лягушки с первыми
лучами весеннего солнца «просыпаются» и приступают к размножению. В этот период самцы громко квакают. Усилению звуков
способствуют особые мешки – резонаторы, которые при квакании
раздуваются по бокам головы самца. При размножении животные
разбиваются попарно. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.
Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на
икру рыб. Самцы выпускают на нее сперму, содержащую сперматозоиды. Через некоторое время оболочка каждой икринки разбухает
и превращается в студенистый прозрачный слой, внутри которого
видно яйцо. Верхняя половина его темная, а нижняя светлая: темная
часть яйца лучше использует солнечные лучи и сильнее нагревается.
Комки икры у многих видов лягушек всплывают на поверхность,
где вода теплее. Низкая температура задерживает развитие. Если
погода теплая, яйцо многократно делится и превращается в многоклеточный зародыш. Через одну-две недели из икринки вылупляется
личинка лягушки – головастик. Внешне он напоминает маленькую
рыбку с яйцевидным телом и большим хвостом. Дышит головастик
сначала наружными жабрами (в виде небольших пучков по бокам
головы). Вскоре они сменяются внутренними жабрами.
У головастика только один круг кровообращения и двухкамерное сердце, на коже заметны органы боковой линии. Таким образом,
личинка лягушки (и других земноводных) имеет некоторые черты
строения рыб.
Первые дни головастик живет за счет запасов питательных
веществ икринки. Затем у него прорезывается рот, снабженный
74

роговыми челюстями. Головастики начинают питаться водорослями, простейшими и другими водными организмами. Дальнейшие
изменения головастиков идут тем скорее, чем жарче погода. Сначала у них появляются задние ноги, потом передние. Развиваются
легкие. Головастики начинают подниматься к поверхности воды
и заглатывать воздух. Хвост постепенно укорачивается, головастик
становится молодым лягушонком и выходит на берег. От момента
откладки икры до конца превращения головастика в лягушку проходит около 2–3 месяцев. Лягушата, как и взрослые лягушки, питаются
животной пищей. Они могут размножаться с третьего года жизни.
Для практической работы необходимы: ручная лупа; стеклянная трубочка; препаровальные принадлежности (ванна, пинцеты, ножницы, скальпель, булавки, иглы); пипетка; банка или колба
с водой; желательно найти влажный препарат внутреннего строения
лягушки (самца и самки); лягушка в банке; лягушки, усыпленные
эфиром.
2.4.1. Изучение внешнего строения лягушки
Понаблюдайте за движениями лягушки – она производит впечатление неуклюжего животного. В теле ее можно различить голову,
короткое туловище и конечности. Голова переходит в туловище незаметно, шея не выражена. Тело несколько сплющено в спинно-брюшном направлении, покрыто кожей. Если поднять пинцетом кожу (на
усыпленном животном), она легко отделяется, так как только в некоторых местах соединена с нижележащей мускулатурой (пространства между кожей и мышцами заполнены лимфатической жидкостью и называются лимфатическими мешками). Обратите внимание,
что кожа темнее на спинной стороне и светлее на брюшной (сравните с рыбой); такая окраска играет роль защитной как на земле, так
и в воде. Потрогайте кожу – она мягкая и влажная, так как покрыта
слизью, выделяемой кожными железами. Слизь предохраняет кожу
от высыхания в наземных условиях и облегчает движение лягушки
в воде. Постоянная влажность кожи имеет для лягушки большое
физиологическое значение, так как кожа ее – дополнительный орган
дыхания. У травяной лягушки по бокам головы можно рассмотреть
треугольное темное пятно, основанием упирающееся в глаз (это височное пятно).
75

Рассмотрите голову лягушки – она треугольной формы, это
обеспечивает более легкое передвижение в воде и возможность держаться на ее поверхности. Хорошо видны крупные, выпуклые глаза,
снабженные верхними и нижними веками (у рыб веки отсутствуют;
они появились у земноводных в связи с наземным образом жизни).
Надавите на глаза усыпленной лягушки пинцетом или препаровальной иглой, они легко закатываются в глазные мешки. Глазные яблоки
помогают проталкиванию пищи в пищевод. При неподвижной шее
выпуклые глаза помогают животному видеть добычу и приближающегося врага. Кпереди от глаз находится пара ноздрей, закрывающихся кожными клапанами (рис. 14). Введите в ноздри препаровальную иглу, ноздри открываются в ротовую полость внутренними
ноздрями – хоанами (вспомните ноздри у рыб). Появление внутренних ноздрей у земноводных связано с приспособлением к дыханию
атмосферным воздухом.
Понаблюдайте за дыханием живой лягушки. Обратите внимание, что при дыхании лягушка не открывает рта. Наблюдая в лупу,
можно видеть, что в то время как дно ротовой полости опускается,
ноздри лягушки открыты (через них воздух устремляется в рото-глоточную полость); когда дно ротовой полости поднимается, клапаны
ноздрей закрываются и воздух перегоняется в легкие. При нахождении лягушки под водой ноздри закрываются клапанами. Из легких
воздух выталкивается обратно благодаря спаданию их эластичных
стенок.
Найдите позади глаз (у усыпленной лягушки) отверстия среднего уха, затянутые барабанной перепонкой (рис. 14). Проткните
препаровальной иглой барабанную перепонку, откройте рот лягушки
и найдите в углах рта отверстия евстахиевых труб.
У самцов лягушек (Л. озерная, Л. прудовая) за ушами в углах
рта имеются резонаторы (голосовые мешки), которые при кваканье
надуваются в виде пузырей. У Лягушек травяных и других резонаторы расположены под кожей горла или отсутствуют.
Откройте рот лягушки и проведите пинцетом или пальцем по
верхней и нижней челюстям, по небу – мелкие конические однородные зубы имеются только на верхней челюсти и на передней части
неба (сошниковые зубы). Функция зубов лягушки – удержание добычи – движущихся насекомых, которых она ловит языком.
76

Возьмите язык пинцетом, потяните его. Легко обнаружить, что
мясистый язык лягушки прикреплен к переднему краю нижней челюсти, в спокойном состоянии язык свободным концом направлен
внутрь. Для ловли насекомых лягушка выбрасывает язык своим задним концом на всю длину. Обратите внимание, что задний конец
языка раздвоен и его две небольшие лопасти покрыты слизью, благодаря которой удерживаются насекомые. Сильно отогнув вниз нижнюю
челюсть, сзади языка в глубине ротовой полости можно обнаружить
небольшой бугорок. Прикоснитесь препаровальной иглой к его середине и найдите щель. За бугорком есть отверстие, ведущее в пищевод.
Рассмотрите передние конечности лягушки – они короче задних
и играют второстепенную роль (служат при сидении и прыжках).
Передняя конечность состоит из трех отделов: плеча, предплечья
и кисти, имеющей 4 пальца. Задняя конечность образована тоже
тремя отделами: бедром, голенью и стопой с 5 пальцами. На усыпленной лягушке видно, что пальцы не имеют когтей. Задние конечности
играют главную роль при передвижении в воде и на суше. Между
пальцами задних конечностей натянута плавательная перепонка.
Найдите между основаниями задних конечностей со спинной
стороны отверстие клоаки. Научитесь отличать самцов от самок. На
большом пальце передней конечности у самца находится утолщение –
«мозоль», которая имеет значение при спаривании и особенно сильно
развита весной. Брюшко самки широкое, а самца – узкое, втянутое.
У самцов упомянутых выше видов лягушек имеются резонаторы.
2.4.2. Вскрытие лягушки
Возьмите усыпленную лягушку, положите на спину и приколите
булавками растянутые конечности ко дну ванночки. Приподнимите
пинцетом кожу в нижней части живота и сделайте поперечный разрез, затем разрежьте ножницами кожу по средней линии вдоль всего
тела до нижней челюсти. На уровне передних конечностей поперечный разрез идет вправо и влево. Лоскуты кожи отверните в стороны,
подрезая скальпелем перемычки, соединяющие кожу с мышцами.
Приколите кожу булавками ко дну ванночки. Обратите внимание на
богатую сеть кровеносных сосудов, разветвленных в коже (связано
с кожным дыханием лягушки). Рассмотрите мышцы, обратите внимание на почти полное отсутствие сегментации, хорошо выраженной
77

у рыб. Дифференцировка мышц обусловлена развитием конечностей
и сложными движениями. Наиболее мощные мышцы сосредоточены
в области задних конечностей.
Та же техника вскрытия применяется и для вскрытия мышечной
стенки (вводите ножницы не глубоко, чтобы не повредить внутренние органы). Разрезая, приподнимите пинцетом брюшную стенку
тела. На пути разреза встретятся кости и хрящи плечевого пояса – их
следует перерезать. Продольный разрез мышечной стенки должен
идти рядом со средней линией, чтобы не повредить брюшную вену
и избежать кровотечения. Разрез следует довести до грудины, затем
приподнять ее пинцетом и разрезать. Лоскуты мышечной стенки
прикрепить булавками ко дну ванночки вместе с кожей.
После вскрытия в ванночку налейте воды (внутренние органы
будут видны более отчетливо). Если вода окрашена кровью, вытекающей из пораненных сосудов, слейте ее и налейте свежей. Рассмотрите общее расположение внутренних органов. Нарисуйте на
бумаге контур тела лягушки и заполняйте его по мере рассмотрения систем органов. Полость тела лягушки не делится на грудную
и брюшную, но условно для удобства изучения можно провести на
рисунке эту границу.
Найдите в грудной части тела (рис. 17) сердце, которое у усыпленных лягушек продолжает пульсировать. Справа и слева от него,
иногда под ним, расположены легкие. Если легкие наполнены воздухом, они выглядят как крупные светло-серые мешки; если же не наполнены, то имеют вид маленьких мешочков аспидного цвета. При
вскрытии половозрелой самки бросаются в глаза яичники – крупные
ячеистые мешки темного цвета, прикрывающие остальные органы.
Удалите яичник на левой стороне, подрезав брыжейку, на которой он
держится. Отведите в стороны яйцеводы (длинные белые трубки),
чтобы рассмотреть внутренние органы.
Найдите по сторонам сердца крупную печень, состоящую из
двух долей – правой и левой; левая лопасть раздвоена. Приподнимите задний край печени – под ним виден синевато-зеленоватый
шарик – желчный пузырь. Удлиненный желудок полуприкрыт левой
лопастью печени; от него начинается двенадцатиперстная кишка.
Откиньте петлю двенадцатиперстной кишки и желудок в правую
сторону и найдите поджелудочную железу. Рассмотрите кишечник:
78

двенадцатиперстная кишка переходит в тонкую, образующую несколько петель, а тонкая кишка незаметно продолжается в толстую.
Кишечник оканчивается клоакой. Обратите внимание, что кишечник подвешен на брыжейке, в которой разветвляются кровеносные
сосуды. Обнаружить брыжейку можно, раздвинув пинцетом петли
кишечника. У заднего конца тонкой кишки на брыжейке подвешена
селезенка, имеющая вид маленького округлого тельца. При рассмотрении кишечника не допустите ошибки – у самки извитые длинные яйцеводы, расположенные по бокам брюшной полости, могут
быть приняты за кишечник. Найдите двулопастный тонкостенный
мочевой пузырь, который лежит внизу, у самого окончания прямой
кишки. Часто при вскрытии стенки его спадаются.
В клоаке и мочевом пузыре лягушки обычно встречается в виде
буроватого комочка моногенетическая трематода – лягушачья многоустка (Polystomum integerrimum). Пользуясь случаем, познакомьтесь
с этим представителем паразитических червей. Положите пинцетом
многоустку в каплю воды на предметное стекло, закройте покровным и рассмотрите при малом увеличении микроскопа.
После общего ознакомления с расположением внутренних органов и зарисовки внутреннего строения вскрытой лягушки следует
приступить к препарированию и более детальному изучению отдельных систем органов.
Пищеварительная система начинается ротовой полостью. В отличие от рыб лягушка имеет слюнные железы, и пища смачивается
слюной. Задняя часть ротовой полости, переходя непосредственно
в глотку, образует рото-глоточную полость. Из рото-глоточной полости пища через короткий пищевод поступает в желудок, а далее
в двенадцатиперстную кишку, куда впадают протоки уже рассмотренных органов – печени и поджелудочной железы. Отпрепарируйте кишечник, распутав петли его и подрезав брыжейку. Рассмотрите его отделы. Тонкая кишка сравнительно коротка. В ней происходит окончательное переваривание и усвоение пищи. Непереваренные остатки поступают в толстую кишку и затем в задний отдел
ее – прямую кишку, которая принимает в себя протоки мочеполовой
системы и является клоакой.
Органы дыхания – легкие – появились у земноводных в связи
с переходом на сушу. Вставьте в гортань стеклянную трубочку,
79

надуйте через нее легкие и рассмотрите их строение. Воздух поступает через ноздри в рото-глоточную полость, из нее в гортанно-трахейную камеру и в легкие. Бронхи у лягушки отсутствуют. Легкие
имеют примитивное строение. Легочное дыхание у лягушки дополняется сильно развитым кожным дыханием. В связи с этим кожа
лягушки голая, без чешуи, влажная, с развитой сетью кровеносных
сосудов.
В связи с выходом предков земноводных на сушу и развитием
легочного дыхания усложнилось и строение сердца. Оно состоит из
двух предсердий и желудочка, имеются венозный синус и артериальный конус. В системе кровообращения два круга: большой и малый,
но они не полностью обособлены.
Кровеносную систему лягушки полностью при обычном препарировании рассмотреть трудно; здесь видны только наиболее
доступные части кровеносной системы, а детальное ознакомление можно провести по схеме. Оттянете пинцетом околосердечную сумку, разрежьте ее ножницами, понаблюдайте работу сердца.
Найдите предсердия и желудочек: предсердия более темного цвета,
стенки их тонкие, мягкие, желудочек светлый, стенки его более
мускулисты. Надавите иглой на предсердия, а затем на желудочек.
Вколите в сердце лягушки булавку и, проткнув тело лягушки, закрепите ее на дне ванночки. При этом натягиваются артериальный конус, брюшная аорта, дуги аорты, кожно-легочные и сонные артерии.
Для более тщательного рассмотрения и изучения артерий тонкими
ножницами срежьте окружающие ткани, мышечные пучки и острой
иглой освободите сосуды. Выньте булавку, приподнимите пинцетом
сердце и, откинув его кверху, рассмотрите венозный синус (темный
тонкостенный мешочек) и легочные вены.
Сделайте скальпелем поперечный разрез предсердий и желудочка, рассмотрите стенку желудочка и стенки предсердий. Разрежьте желудочек вдоль и обратите внимание на морщинистость его
внутренней стенки.
Ознакомьтесь по схеме с большим и малым кругами кровообращения (рис. 19). От артериального конуса, который начинается
от правой части желудочка, отходит ствол брюшной аорты, который
делится на две ветви – правую и левую. От каждой ветви отходят по
три сосуда. Таким образом, брюшная аорта дает три пары артериальных стволов, или артериальных дуг.
80
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]
