Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Позвоночные животные (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Учебное пособие
.pdf
31
10
16
17
35
24
34
13
21
15
23
7
8
9
3
4
1
17
18
34
14
32
12
22
15
33
27
19
36
5
25
11
37
26
29
20
2
28
30
6
1 – пищевод; 2 – желудок; 3 – тонкая кишка; 4 – толстая кишка; 5 – клоака;
6 – выводное отверстие клоаки; 7 – печень; 8 – желчный пузырь;
9 – поджелудочная железа; 10 – трахея; 11 – левое легкое;
12 – желудочек сердца; 13 – правое предсердие; 14 – левое предсердие;
15 – правая дуга аорты; 15 – левая дуга аорты; 16 – правая сонная артерия;
17 – левая сонная артерия; 18 – левая дуга аорты; 19 – нисходящая аорта;
20 – соединение дуг аорты в спинную аорту; 21 – правая легочная артерия;
22 – левая легочная артерия; 23 – задняя полая вена; 24 – венозный синус
(слабо выражен у ящерицы); 25 – легочная вена; 26 – левый семенник;
27 – придаток семенника; 28 – семяпровод; 29 – левая почка;
30 – впадение семяпровода в клоаку; 31 – мочевой пузырь;
32 – правая подключичная вена; 33 – селезенка; 34 – левая яремная вена;
35 – непарная головная вена; 36 – надпочечник
Рис. 24. Внутреннее строение пресмыкающегося (ящерица, самец)
101
Мышечная система развита и более дифференцирована: появляются зачатки подкожной мускулатуры, мощная жевательная мускулатура (движение челюстей), группы мышц шеи (обеспечивают
движения головы), мышцы конечностей. Хорошо развиты межреберные мышцы, которые участвуют в механизме дыхания.
Нервная система более развита, чем у земноводных. Головной
мозг пресмыкающихся состоит из пяти отделов. Передний мозг
представлен большими полушариями, разделенными на правую
и левую доли, больших размеров за счет скопления полосатых тел.
В мозговом слое различают первичный свод (архипаллиум), занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачаток новой
коры (неопаллиума). Прогрессивное развитие переднего мозга обеспечивает возникновение сложных форм поведения. Промежуточный мозг спереди прикрыт передним, а сзади – средним мозгом.
В крыше хорошо развиты теменной орган и эпифиз. Теменной орган
своим строением напоминает глаз. В нем различают уплотненный
прозрачный передний отдел (подобный хрусталику) и бокалообразную заднюю часть, состоящую из чувствующих и пигментных клеток. Он эффективно воспринимает световые раздражения и служит
рецептором сезонных изменений. Средний мозг увеличен в размере
за счет развития зрительных центров. Мозжечок сильно развит, движения пресмыкающихся более интенсивные и разнообразные. Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, также
характерный для всех амниот. Центр автоматической двигательной
активности и основных вегетативных функций (дыхания, пищеварения, кровоснабжения). От головного мозга отходят одиннадцать пар
черепно-мозговых нервов.
Спинной мозг заключен в спинномозговой канал позвоночника.
Спинномозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения.
Хорошо развита симпатическая нервная система, представленная
двумя нервными стволами, расположенными по бокам позвоночника.
Органы чувств. Из органов чувств у рептилий (за исключением
змей и некоторых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты
глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных расстояниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только как у рыб и амфибий перемещением хрусталика, но
и как у высших позвоночных путем изменения его кривизны. Кроме
102
век, имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть теменной
орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражений. Некоторые прогрессивные изменения
произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек;
слуховая косточка лучше передает колебания барабанной перепонки
во внутреннее ухо; кроме овального окошечка, появилось второе
окошечко – круглое, что увеличивает подвижность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углублении. В осязании большую
роль играет язык. Орган вкуса представлен вкусовыми луковицами
глотки. Орган обоняния более дифференцирован и представлен обонятельными мешками, разделенными на обонятельный (верхний)
и дыхательный (нижний) отделы. Появляется обонятельная раковина. Имеются обонятельные ходы с парными ноздрями, открывающимися наружу.
Дыхательная система. Единственными органами дыхания
у рептилий служат легкие, так как их кожа непроницаема для газов;
слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль
в дыхании земноводных, используется для выполнения этой функции
немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно
в связи с возросшей активностью рептилий по сравнению с амфибиями строение легких и дыхательных путей усложнилось. Легкие
представляют собой органы большей величины и глубже расположенные в грудной полости, чем у земноводных. Внутренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух
поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную
трахею, просвет которой поддерживается хрящевыми кольцами. Во
время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея
была в зачаточном состоянии. Задний конец трахеи разделяется
на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца.
Осуществление вдоха и выдоха происходит более эффективно, чем
у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем
которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой
же механизм сохранился у высших позвоночных – птиц и млекопитающих.
103
Пищеварительная система более дифференцирована, чем у земноводных. Зубы в основном сосредоточены на челюстях, количество
их велико, но они однотипны и служат преимущественно для захвата
добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда
видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого неба, который завершается у крокодилов.
Благодаря образованию твердого неба ротовая полость отделяется от
носоглоточной, что облегчает как дыхание, так и поглощение пищи.
Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных
животных) глотка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелудочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена; толстая кишка короткая
и заканчивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются
преимущественно животными; число растительноядных видов незначительно.
Кровеносная система замкнутая, два круга кровообращения,
трехкамерное сердце. В желудочке сердца имеется неполная перегородка, препятствующая полному смешиванию артериальной и венозной крови. От желудочка отходят три сосуда (рис. 25): легочный
ствол (от правой части желудочка) несет венозную кровь к легким.
Правая дуга аорты (от левой части желудочка) несет артериальную
кровь к голове (сонные артерии), передним конечностям (подключичные артерии), далее, сливаясь с левой дугой, образует спинную
аорту. Левая дуга аорты (над перегородкой) несет смешанную кровь
ко всем остальным органам тела, сливаясь в спинную аорту. Смешанная (с высоким содержанием кислорода) кровь по спинной аорте
направляется в заднюю часть туловища и к задним конечностям.
У ящериц сохраняется сонный проток, который соединяет сонные
артерии с дугами аорты. Уровень обмена веществ сохраняется низким, поэтому рептилии – холоднокровные животные.
Малый (легочный) круг кровообращения начинается легочной
артерией и заканчивается легочными венами, несущими артериальную кровь в левое предсердие. Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и заканчивается нижней и двумя передними
полыми венами, несущими кровь в правое предсердие.
Выделительная система представлена парными продолговатыми тазовыми (метанефрос) почками. От почек отходят мочеточ-
104
ники, открывающиеся в клоаку. На брюшной стороне клоаки находится отверстие мочевого пузыря. Механизм обратного всасывания
в почечных канальцах обеспечивает сохранение воды в организме.
Основным конечным продуктом азотистого обмена является мочевая кислота.
8
6
1
3
4
1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек;
4 – неполная перегородка; 5 – левая дуга аорты; 6 – правая дуга аорты; 7 –
легочные артерии (легочный ствол); 8 – сонные артерии;
9 – спинная аорта; 10 – легочные капилляры
Рис. 25. Схема строения сердца и артериальных дуг у рептилий
5
7
2
10
9
Половая система. Раздельнополые. Половые железы парные.
У самцов имеется копулятивный орган. Оплодотворение внутреннее. Самки откладывают крупные яйца с большим содержанием
желтка. Снаружи яйца покрыты плотной кожистой оболочкой. Пресмыкающиеся являются амниотами, т. е. позвоночными животными,
чьи зародыши имеют зародышевые оболочки, обеспечивающие развитие зародыша в наземно-воздушной среде (рис. 26).
105
Развитие прямое. Из яйца вылупляется молодое животное, отличающееся от взрослого только размерами, и все его развитие сводится к физическому росту и половому созреванию.
Пресмыкающиеся – важный компонент экосистем, регулируют
численность многих беспозвоночных животных, служат пищей другим животным. В ряде стран употребляются человеком в пищу, кожа
и панцири используются для изготовления различных изделий.
3
4
1 – амнион; 2 – аллантоис; 3 – сероза; 4 – желток
Рис. 26. Зародышевые оболочки развивающегося эмбриона пресмыкающегося
2
1
3.3. Ароморфозы пресмыкающихся
Основные ароморфозы Пресмыкающихся следующие:
1. Возникновение зародышевых оболочек, обеспечивающих
развитие эмбриона в наземных условиях. Пресмыкающиеся являются амниотами, т.е. позвоночными животными, чьи зародыши
имеют зародышевые оболочки, обеспечивающие развитие зародыша
в наземно-воздушной среде.
106
2. Прогрессивные преобразования скелета и формирование
грудной клетки.
3. Развитие мозга, появление зачатков коры головного мозга.
4. Дифференцировка мышечной системы (появление межреберной мускулатуры).
5. Дифференцировка дыхательных путей и появление ячеистых легких.
6. Развитие неполной межжелудочковой перегородки сердца.
7. Формирование тазовой (вторичной) почки с обратным всасыванием веществ.
Пресмыкающиеся – первые наземные позвоночные, утратившие тесную связь с водой. Среди них встречаются виды, вторично
вернувшиеся в водную стихию. В современной фауне насчитывают
около 6600 видов пресмыкающихся. Пресмыкающиеся появились
еще во второй половине каменноугольного периода палеозойской
эры (около 300 млн лет назад). Они ведут свое происхождение от
более сложных древних земноводных, близких к стегоцефалам. Наивысший расцвет и разнообразие пресмыкающиеся имели в юрском
периоде мезозойской эры (195–135 млн лет назад).
3.4. Руководство к практическому изучению
пресмыкающегося
Строение пресмыкающихся следует изучать на примере Ящерицы. Различные виды ящериц обитают по всей территории нашей
страны, кроме Крайнего Севера. Один из наиболее широко распространенных и обычных видов – Ящерица прыткая – Lacerta agilis.
Систематическое положение этого биологического вида следующее:
тип: Хордовые – подтип: Позвоночные – класс: Пресмыкающиеся –
отряд: Чешуйчатые – подотряд: Ящерицы – вид: Ящерица прыткая –
Lacerta agilis.
Ящерица – это небольшое животное, длиной вместе с хвостом
15–20 см. Ящерица обитает в сухих, прогреваемых солнцем местах
в степях, лесах, горах до высоты 2,5 км. Буроватая или зеленоватобурая окраска хорошо скрывает ее среди камней и травы. Живут
ящерицы парами, укрываясь ночью в норках, под камнями, под
107
корой пней. Здесь же они прячутся с осени на зимовку. Температура
тела непостоянна. Питаются ящерицы насекомыми и личинками
других беспозвоночных. В теплое время года несколько раз за лето
ящерицы откладывают в укромных местах от 2 до 12 яиц. Заботы
о яйцах не проявляют. Из яиц выходят полностью сформировавшиеся маленькие ящерицы, и все их дальнейшее развитие сводится
к физическому росту и половому созреванию.
Для практической работы необходимы: ручная лупа; препаровальные принадлежности (ванночка, ножницы, пинцеты, скальпели, булавки, иглы); пипетки; стеклянные палочки или трубочки;
вода в стаканчиках; усыпленные эфиром или зафиксированные в 75°
спирте ящерицы; влажный препарат вскрытой ящерицы; схема кровообращения; террариум с живыми ящерицами.
3.4.1. Изучение внешнего строения на живых
и усыпленных (или фиксированных) ящерицах
Рассмотрите тело ящерицы. Оно состоит из головы, удлиненного туловища, отделенного от головы настоящей шеей (новое по
сравнению с амфибиями), длинного хвоста и парных (передняя и задняя) пятипалых конечностей. Обратите внимание, что голова ящерицы подвижная, разница в длине передних и задних конечностей
невелика (сравнить с амфибиями). Обратите внимание, что передние
и задние ноги имеют по 5 пальцев, снабженных коготками. Благодаря этому у ящерицы появилась способность быстро передвигаться
по земле и лазать по наклонной поверхности.
В процессе эволюции уменьшение влажности среды обитания
рептилий вызвало исчезновение кожных желез. Обратите внимание,
что кожа рептилий сухая, покрыта роговыми чешуйками. Рассмотрите брюшную чешую и чешую, покрывающую спину и бока; они
отличаются формой и размерами.
Обратите внимание на рот, ноздри, по бокам головы – глаза,
снабженные веками. Верхнее веко менее подвижно, чем нижнее,
в переднем углу глаза – мигательная перепонка (третье веко). У фиксированной ящерицы веки рассмотреть трудно. Найдите позади глаз
с помощью ручной лупы слуховые щели, в которых расположена
барабанная перепонка. Возьмите усыпленную ящерицу в руку головой к себе, приоткройте рот и, введя в него ножницы, сделайте
108
горизонтальный надрез справа и слева до слуховых щелей. Отогните
вниз нижнюю челюсть, найдите язык, раздвоенный на конце (орган
осязания). Вытягивая язык пинцетом, рассмотрите гортанную (дыхательную) щель и вход в пищевод: в передней части неба видны
отверстия хоан. Рассмотрите с помощью лупы челюсти и небо; на
челюстях расположены мелкие конические зубы. У фиксированной
ящерицы ротовая полость не рассматривается.
Найдите у основания хвоста между задними конечностями отверстие клоаки.
3.4.2. Вскрытие ящерицы
Закрепите усыпленную ящерицу в препаровальной ванночке
спинной стороной вниз, воткнув булавки в конечности. Ножницами
сделайте два разреза кожи: поперечный – впереди клоаки и продольный – от клоаки до нижней челюсти. Лоскуты кожи осторожно
отделите от мускулов, в некоторых случаях прибегая к скальпелю,
и отверните их в стороны. Таким же образом разрежьте мускулатуру,
перерезая кости плечевого пояса и грудину. Мышечные лоскуты
вместе с кожными отверните в стороны и приколите булавками ко
дну ванночки. Препарат залейте водой для лучшего рассмотрения
внутренних органов. Фиксированная ящерица водой не заливается.
Зарисуйте контур тела ящерицы и по мере изучения внутреннего строения врисовывайте расположение органов (рис. 24 – самец
и 27 – самка). Обратите внимание на тонкую оболочку – брюшину,
выстилающую всю полость тела. В верхней части полости тела
видно сердце. Освободите его от околосердечной сумки, надрезав ее,
и найдите два тонкостенных предсердия и более массивный и толстостенный желудочек. Сердце трехкамерное, но благодаря наличию
в желудочке неполной перегородки кровь смешивается лишь частично и в меньшей степени, чем у амфибий. Организм ящерицы
снабжается смешанной кровью, которая содержит кислорода больше,
чем смешанная кровь лягушки. Венозный синус в значительной мере
входит в состав правого предсердия. Артериальный конус отсутствует (отличие от амфибий). От желудочка самостоятельно отходят
сосуды большого (две дуги аорты – правая и левая) и малого (парная
легочная артерия) кругов кровообращения. На рисунке 28 представлена схема кровеносной системы и сердца пресмыкающихся.
109
2
13
11
16
18
1
7
9
3
4
5
6
8
10
12
14
15
17
1 и 3 – сонные артерии; 2 – подрезанная кожа; 4 – дуга аорты;
5 – левое предсердие; 6 – перерезанная мускулатура; 7–8 – легкие;
9 – трахея; 10 – печень; 11 – яйцо; 12 – яйцевод; 13 – тонкие кишки;
14 – желудок; 15 – поджелудочная железа; 16 – прямая кишка; 17 – яичник;
18 – мочевой пузырь
Рис. 27. Вскрытая ящерица, самка
110
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]