Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Позвоночные животные (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Учебное пособие
.pdf
10
18
23
16
24
17
25
19
22
15
20
6
1
21
7
8
5
2
4
3
11
12
14
13
9
5
1
6
8
7
25
2
4
3
1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – левая половина желудочка;
4 – правая половина желудочка; 5 – правая легочная артерия;
6 – правая дуга аорты; 7 – левая дуга аорты; 8 – левый батталов проток;
9 – левая подключичная артерия; 10 – левая сонная артерия;
11 – кишечная артерия; 12 – почки; 13 – левая подвздошная артерия;
14 – хвостовая артерия; 15 – хвостовая вена; 16 – правая бедренная вена;
17 – правая воротная вена почек; 18 – брюшная вена;
19 – воротная вена печени; 20 – печеночная вена; 21 – задняя полая вена;
22 – правая передняя полая вена; 23 – правая подключичная вена;
24 – правая яремная вена; 25 – правая легочная вена
Рис. 28. Схема кровеносной системы и сердца пресмыкающегося
111
От правой половины желудочка отходит легочная артерия.
Вскоре по выходе из сердца она разделяется на правую и левую
артерии, несущие венозную кровь к легким. Кровь, обогащенная
в капиллярах легких кислородом, по легочным венам возвращается в левое предсердие. Таким образом, малый круг кровообращения начинается от правой половины желудочка и кончается левым
предсердием. Правая дуга аорты отходит от левой части желудочка
и несет артериальную кровь. От нее начинаются две артерии (правая и левая), снабжающие артериальной кровью голову. Ниже сонных
артерий от правой дуги аорты отходят подключичные артерии, по которым кровь направляется к передним конечностям. Левая дуга аорты
начинается на границе между правой и левой половинами желудочка
и несет смешанную кровь. Она перекрещивается с правой дугой аорты,
огибает пищевод слева и идет вниз. Обе дуги аорты ниже сердца соединяются вместе, образуя спинную аорту. Недалеко от слияния дуг
аорты от левой дуги отходит кишечно-брыжеечная артерия. От последней и от спинной аорты ответвляется множество артерий, снабжающих кровью внутренние органы и задние конечности. Кровь от
передней части тела собирается в две передние полые вены, от задней
– в непарную заднюю полую вену и вливается в правое предсердие.
Таким образом, большой круг кровообращения начинается от левой
части желудочка и кончается правым предсердием.
Удалите сердце и рассмотрите органы дыхания: гортанную
щель, гортань, длинную трахею, образованную неполными хрящевыми кольцами, короткие бронхи, легкие, имеющие вид продолговатых мешков. Легкое мешковидной формы, но стенки его более
ячеисты, чем у земноводных, так как кожное дыхание у рептилий
исключено.
Найдите расположенный позади трахеи пищевод. Вставьте
в глотку тонкую трубочку или палочку и протолкните ее в пищевод. На вскрытой ящерице хорошо видно, что пищевод переходит
в желудок. Для рассмотрения желудка следует отодвинуть массивную печень, частично подразделенную на две доли. Найдите на внутренней стороне печени овальный желчный пузырь. Желудок переходит в двенадцатиперстную кишку. В петле двенадцатиперстной
кишки видна поджелудочная железа. Проследите, как короткая тонкая кишка переходит в толстый кишечник.
112
Обратите внимание, что толстый кишечник в задней части принимает протоки мочеполовой системы и образует клоаку.
Найдите у заднего конца желудка удлиненную темно-красную
селезенку. Хорошо видно, что кишечник складками брюшины прикреплен к спинной стороне полости тела.
Перережьте толстую кишку, брыжейку, откиньте в сторону весь
кишечник и печень. Найдите у самца пару бобовидных семенников,
расположенных по бокам позвоночного столба в поясничном отделе
и подвешенных на особой брыжейке несимметрично – один семенник чуть выше другого (рис. 24). Рядом с семенниками с наружной
стороны видны извитые придатки семенников (рудимент первичной
почки), от которых отходят извитые семяпроводы, впадающие в мочеточники. Мочеточники открываются в клоаку.
Найдите у самки в поясничной области по сторонам позвоночного столба гроздевидные парные яичники, подвешенные на брыжейке (рис. 27). Рассмотрите яйцеводы – сильно извитые трубки,
открывающиеся воронками в полость тела; другим концом они открываются в клоаку. Оплодотворение у ящериц всегда внутреннее.
Найдите прилегающие к половым железам самца и самки надпочечники, имеющие вид продолговатых оранжево-желтых образований.
Перережьте кости таза по средней линии и найдите в тазовом
отделе вторичные почки (метанефрос), от которых отходят мочеточники, впадающие в клоаку (рис. 29). Начиная с пресмыкающихся на
смену туловищных приходят тазовые почки. Рассмотрите открывающийся в клоаку тонкостенный мочевой пузырь, если он не спался.
Выньте ящерицу из ванночки, сделайте разрез кожи на границе
головы и шейного отдела, снимите ее. Перережьте позвоночник у основания черепа. Вставьте ножницы в отверстие черепа и проведите
разрезы по направлению к глазам. Сломайте пинцетом кости черепа,
промойте мозг водой и рассмотрите его сверху. Видно, что полушария переднего мозга и мозжечок сильнее развиты по сравнению
с амфибиями. Полушария переднего мозга прикрывают промежуточный мозг, а мозжечок – значительную часть продолговатого (рис. 30).
Обонятельные доли меньше, чем у лягушки. Заметен (при аккуратном препарировании) теменной орган, по строению подобный глазу
и способный воспринимать световые раздражения. Средний мозг
имеет вид двухолмия.
113
1
2
5
3
4
5
12
6
8
10
6
7
8
9
9
11
10
7
I II
I – самец, II – самка; 1 – семенник; 2 – семявыносящие канальцы;
3 – придаток семенника; 4 – вольфов канал (семяпровод);
5 – остаток первичной почки; 6 – кровеносные сосуды; 7 – мочеточник;
8 – мочевой пузырь; 9 – клоака; 10 – вторичная почка (метанефрос);
11 – мюллеров канал (яйцевод); 12 – яичник
Рис. 29. Схема мочеполовой системы рептилии
114
2
2
1
3
9
10
11
I II
2
1
4
5
7
7
11
12
12
1
9
7
8
4
III
4 6
8
12
I – сверху; II – снизу; III – сбоку; 1 – полушария переднего мозга;
2 – обонятельная доля; 3 – полосатое тело; 4 – промежуточный мозг;
5 – теменной орган; 6 – гипофиз, 7 – средний мозг; 8 – перекрест
зрительных нервов (хиазма); 9 – мозжечок; 10 – четвертый желудочек;
11 – продолговатый мозг; 12 – спинной мозг
Рис. 30. Головной мозг ящерицы
3.5. Многообразие пресмыкающихся
Из семи различных подклассов многообразной фауны рептилий
мезозойской эры, каждый из которых был представлен несколькими
отрядами, сохранились лишь 4 группы (в современной систематике
это отряды), которые сильно отличаются между собой:
115
1. Отряд Клювоголовые подкласса Лепидозавры (1 вид –
гаттерия).
2. Отряд Чешуйчатые подкласса Лепидозавры. Свыше 6600 со-
временных видов.
Подотряд 1. Ящерицы (геккон, агама, круглоголовка, игуана,
фринозома, веретеница, желтопуз, ядозуб, варан, амфисбена, сцинк,
ящерица);
Подотряд 2. Змеи (слепун, слепозмейка, удав, удавчик, уж,
полоз, очковая змея, аспид бунгар, кобра, гадюка, гюрза, гремучая
змея, щитомордник);
Подотряд 3. Хамелеоны (хамелеон).
3. Отряд Крокодилы подкласса Архозавры (крокодил, гавиал,
кайман, аллигатор). Всего 20–26 видов.
4. Отряд Черепахи подкласса Анапсиды. Около 330 совре-
менных видов из 4 подотрядов:
Подотряд 1. Морские черепахи (бисса, суповая черепаха);
Подотряд 2. Мягкокожистые черепахи (китайская черепаха);
Подотряд 3. Скрытошейные черепахи (среднеазиатская, слоновая, кавказская черепахи, болотная черепаха, каспийская черепаха);
Подотряд 4. Бокошейные черепахи (аррау).
Вымершие подразделения:
Подкласс 1. Батрахозавры (эти пресмыкающиеся занимали промежуточное положение между древними земноводными и котилозаврами).
Подкласс 2. Анапсиды:
Отряд Котилозавры (сеймурия, парейазавр).
Подкласс 3. Ихтиоптеригии (разные водные пресмыкающиеся,
имевшие конвергентное сходство с рыбами и дельфинами).
Подкласс 4. Плезиозавры (истинные морские пресмыкающиеся, еще сохранившие облик наземных животных, но с конечностями, приспособленными для плавания).
Подкласс 5. Лепидозавры:
Отряд Эозухии (похожая на ящерицу юнгиния);
Отряд Мозазавры (морские со змеевидным телом и конечностями, превращенными в ласты).
Подкласс 6. Архозавры – эволюционно прогрессивная группа,
распадающаяся на три крупные ветви:
116
– Крокодилы (в том числе сохранившиеся до сих пор);
– наземная ветвь эволюции – Динозавры (передвигавшиеся на
двух ногах хищные цератозавр и тираннозавр; и растительноядные
бронтозавр, диплодок, брахиозавр. Это ящеротазовые динозавры.
Птицетазовые динозавры – это игуанодоны, стегозавры, трицератопсы);
– освоившие воздушную среду Птеродактили (рамфоринхи,
птеранодон).
Подкласс 7. Синапсида – Звероподобные пресмыкающиеся
(пеликозавр, дицинодон, иностранцевия, циногнатус).
3.5.1. Обзор современных пресмыкающихся
Отряд Клювоголовые
Этот отряд относится к подклассу лепидозавров. Единственный
современный представитель отряда клювоголовых – гаттерия, или
туатера, является примитивным современным пресмыкающимся.
Гаттерия достигает длины 75 см, внешне очень похожа на ящерицу,
но анатомическое строение ее весьма своеобразно. Позвоночник состоит из двояковогнутых – амфицельных – позвонков, между которыми сохраняются остатки хорды – общий признак с некоторыми
наиболее примитивными ящерицами. Позвоночные отделы ребер
несут короткие, направленные назад крючковидные отростки – общий признак из современных позвоночных лишь с крокодилами
и птицами. Под кожей вдоль брюха располагается ряд тонких косточек покровного происхождения, носящих название брюшных ребер,
которые, кроме гаттерии, свойственны из современных групп только
крокодилам, но были широко распространены среди ископаемых
форм. Они не имеют ничего общего с настоящими ребрами и представляют, по-видимому, рудименты брюшного панциря стегоцефалов. Сверху в черепе гаттерии между теменными костями находится
большое отверстие для теменного органа, который развит лучше,
чем у кого-либо из современных пресмыкающихся, и имеет настоящие светочувствительные пигменты. У молодых гаттерий имеются
зубы, сидящие как на челюстных и небных костях, так и на сошнике
(единственный случай среди современных пресмыкающихся).
С возрастом они совершенно стираются. Копулятивного органа нет –
это единственное исключение среди пресмыкающихся.
117
Гаттерия живет в норах и ведет ночной образ жизни, питаясь насекомыми, моллюсками и червями. Откладывает 8–16 яиц, которые
имеют твердую скорлупу, причем развитие зародыша длится целых
12–14 месяцев. Населяла гаттерия до конца XIX в. Новую Зеландию
и прилегающие острова. В настоящее время встречается только на
островах к востоку и югу от Новой Зеландии. Охраняется законом.
Отряд Чешуйчатые
Из всех отрядов пресмыкающихся чешуйчатые, относящиеся
также к подклассу лепидозавров, наиболее многочисленны: общее
число современных видов – 6600. Это единственная группа пресмыкающихся, находящаяся в настоящее геологическое время в полном
расцвете.
К характерным признакам чешуйчатых относятся следующие.
Тело покрыто роговыми чешуями, под которыми лишь иногда имеются небольшие костные чешуйки. Позвонки, как правило, процельные. Хоаны открываются в передней части ротовой крыши. Копулятивные органы крайне своеобразны и имеют вид двух полых мешков. Размножение происходит или путем откладывания яиц, которые
в отличие от крокодилов и черепах почти лишены белка и покрыты
пергаментообразой оболочкой, или детеныши родятся живыми. Чешуйчатые делятся на 3 подотряда.
Подотряд ящерицы. Ящерицы имеют весьма разнообразную
форму тела, и хотя большинство снабжено хорошо развитыми пятипалыми конечностями, среди них существуют и безногие. Однако
в отличие от змей у всех ящериц имеется грудина, обычно сохраняются пояса конечностей, кости челюстного аппарата прочно сочленены друг с другом, обычно имеются подвижные веки и хорошо
развитая барабанная перепонка.
Около 3 тыс. видов ящериц группируются в 30 семейств, из которых ниже приводятся лишь главнейшие представители.
Гекконы – наиболее примитивные ящерицы, ведущие ночной,
преимущественно лазящий образ жизни. К характерным признакам специализации относятся вертикальный зрачок и присоски, которыми обычно оканчиваются пальцы. Откладывают чаще 2 яйца,
на пергаментообразной оболочке которых образуются отдельные
кристаллы извести. В умеренных широтах обитает несколько видов
118
гекконов, ведущих наземный образ жизни. В целом широко распространены в Средней Азии. Там же водится своеобразный щипковый
геккон – типичный обитатель сыпучих песков.
Агамы характеризуются мелкими чешуйками, покрывающими
голову, мясистым языком и зубами, приросшими к верхнему краю
челюсти (акродонтные зубы). Типичные представители: степная
агама, населяющая пустынные местности Средней Азии; многочисленные круглоголовки, в частности ушастая круглоголовка, отличающаяся присутствием у углов рта кожистых складок, которые могут
расправляться, увеличивая ротовую полость; индийский летучий
дракон – небольшая ящерица, на выдающихся ребрах которой натянута тонкая перепонка, играющая роль парашюта при прыжках.
Игуаны внешне напоминают агам, которых они замещают
в Америке. Характеризуются зубами, приросшими к наружному
краю челюсти (плевродонтные зубы). Типичные представители: игуана и фринозома.
Веретеницевые – безногие, безобидные ящерицы, к которым
относятся широко распространенная в европейской части России
вepeтеница и желтопуз. Населяют веретеницы так же Среднюю
Азию.
Ядозубы – единственные ядовитые ящерицы. Обитают в Мексике, Неваде, Аризоне. Яд вырабатывается в подъязычных слюнных железах. Он стекает при укусе в ранку и убивает птиц и мелких
зверьков, которыми питаются ядозубы. Для человека укус очень болезнен, но не смертелен.
Варановые характеризуются очень крупными размерами.
В Средней Азии водится серый варан, который достигает длины
1 м 25 см. Промышляются вараны ради кожи. Особенно много варанов обитает в Юго-Восточной Азии и Африке. Самый крупный современный варан – комодский варан – обитает, на островах Комодо
и Флорес (Индонезия); он достигает длины 2 м 65 см и веса 150 кг.
Кормится птицами, млекопитающими, в том числе дикими свиньями
и тиморскими оленями.
Амфисбены ведут роющий образ жизни. Имеют червеобразное
тело, плотная кожа их лишена чешуй. Типичный представитель –
американский хирот, еще сохранивший передние конечности, тогда
как прочие амфисбены лишены их.
119
Настоящие ящерицы – одно из наиболее обильных видами семейств. Типичными представителями являются прыткая ящерица
и маленькая живородящая ящерица, распространенная по всей средней полосе России и проникающая дальше всех на север.
Сцинковые – близкое к настоящим ящерицам семейство. Для
сцинков характерно удлиненное тело и гладкая, напоминающая рыбью чешуя. Ведут роющий образ жизни. Типичный представитель,
водящийся в Закавказье и Средней Азии, – длинноногий сцинк.
У большинства других форм ноги в большей или меньшей степени
редуцированы; есть и безногие.
Подотряд змеи. Змеи представляют своеобразно изменившуюся ветвь ящериц, приспособившуюся к ползанию на брюхе и заглатыванию целиком крупной добычи. Как свободные конечности,
так и их пояса и грудина у змей атрофировались (только у немногих
групп сохранился рудиментарный таз, а у удавов – и зачатки задних
конечностей). Позвонки змей приобрели однообразное строение,
так что весь позвоночник делится лишь на два отдела – туловищный и хвостовой. Все туловищные позвонки снабжены подвижными
ребрами, которые упираются в брюшные щитки. Последние могут
приводиться в движение подкожной мускулатурой, что помогает
животному при ползании. Приспособлением к заглатыванию крупной добычи служит характерное для змеи подвижное соединение не
только костей ротового аппарата, но и некоторых костей черепа, связанных друг с другом лишь при помощи сильно растяжимых связок.
У многих змей имеются ядовитые зубы. Они сидят на верхнечелюстных костях, отличаются крупными размерами и прободены каналом
или снабжены лишь бороздкой, по которой яд стекает при укусе.
В отличие от большинства ящериц полость среднего уха и барабанная перепонка у змей атрофировались. Веки неподвижны, сращены
друг с другом, прозрачны и прикрывают глаза наподобие часового
стеклышка. У гремучих змей хорошо развиты специфические парные органы – лицевые ямки (между глазом и ноздрей). Каждая лицевая ямка состоит из внутренней и наружной камер, разделенных
тончайшей мембраной (0,025 мм), снабженной сетью нервных окончаний. Это термолокаторы – органы чувств, которые способны улавливать тепловые лучи и определять местонахождение нагретого тела
на расстоянии нескольких десятков сантиметров, если оно имеет
120
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]