Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Соматическая чувствительность. Учебное пособие
.pdf
Спинальные ганглии вместе с ганглиями черепных нервов
относятся к чувствительным нервным узлам. Спинномозговой
узел (ганглий) имеет веретеновидную форму. Снаружи он покрыт плотной соединительной тканью, от которой в паренхиму узла идут тонкие соединительнотканные прослойки. В них
располагаются кровеносные и лимфатические сосуды. В спинальном ганглии имеются чувствительные псевдоуниполярные
нейроны (рисунок 13).
Нейроны, окруженные глиальными клетками (мантийные
глиоциты), которые образуют глиальную оболочку, находятся
на периферии ганглия. Снаружи глиальной оболочки имеется
соединительнотканная оболочка. Нейроны спинального узла
имеют крупное сферическое тело, светлое ядро с заметным
ядрышком. Отростки (миелиновые) псевдоуниполярных нейронов располагаются ближе к центру ганглия. От тела нейрона отходит длинный цитоплазматический отросток, он несколько раз оплетает тело нейрона. Отросток нейрона Т-образно
делится на один дендрит и один аксон. Аксоны в составе
задних корешков направляются в спинной мозг. Часть их идет
в серое вещество спинного мозга, заканчивается синапсами
на его нейронах. Выявляются тонкие волокна, проводящие
чувствительные импульсы от кожи (кожная чувствительность),
внутренних органов (висцеральная чувствительность). А также
толстые волокна, проводящие импульсы от суставов, сухожилий, скелетных мышц (проприоцептивная чувствительность).
Другая часть аксонов псевдоуниполярных нейронов спинальных
Рис. 13. Псевдоуниполярный нейрон: 1 — тело, 2 — отростки
41
ганглиев идет в белое вещество, образует клиновидный и нежный пучки, в их составе следует до продолговатого мозга,
заканчиваясь на нейронах клиновидного и нежного пучков.
Дендриты нейронов в составе спинномозговых нервов следуют на периферию, заканчиваются рецепторами. Нейроны спинальных узлов содержат нейромедиаторы: глутаминовую кислоту, ацетилхолин, вещество Р.
Спинной мозг
Сегмент спинного мозга является структурно-функциональ-
ной единицей спинного мозга, условно выделенный его участок, соответствующий двум задним и двум передним корешкам, которые расположены симметрично на одном уровне.
Спинной мозг состоит из 31 сегмента: 8 шейных сегментов,
12 грудных сегментов, 5 поясничных, 5 крестцовых сегментов,
1 копчиковый сегмент.
Сегмент спинного мозга представлен:
1) белым веществом (передний канатик, боковой и задний
канатики)
—
скоплением нервных отростков;
2) серым веществом (передний рог, боковой рог, задний
рог). Серое вещество представляет собой скопление тел нейронов, они сгруппированы в ядра, обладают общей функцией
и общим происхождением. Серое вещество на срезе имеет
форму «бабочки». Выделяют центральную часть, в ней располагается центральный канал и рога (рисунок 14).
Нужно помнить, что в задних канатиках проходят чувстви-
тельные пути, в передних
—
двигательные пути, в боковых —
и те и другие. Двигательные пути идут от различных отделов
головного мозга к двига тельным нейронам передних рогов
серого вещества. В задних канатиках проходят нежный (Голля)
и клиновидный (Бурдаха) пучки, образованные аксонами псевдоуниполярных клеток межпозвоночных узлов (I нейроны)
и проводящие мышечно-суставную (проприоцептивную) чувствительность. Необходимо помнить, что пучок Голля форми-
42
Рис. 14. Строение сегмента спинного мозга
руется на протяжении девятнадцати нижних сегментов спинного мозга, а пучок Бурдаха на протяжении двенадцати верхних сегментов.
В боковых канатиках, помимо названных ранее чувствительных проводящих путей, проходят двигательные (эфферентные, центробежные) пути: боковой корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis lateralis), идущий из коры полушарий большого мозга и осуществляющий произвольные
целенаправленные движения,
—
красноядерно-спиномозговой
путь (tractus rubrospinalis), идущий от красного ядра среднего
мозга к альфа-малым мотонейронам переднего рога и регулирующий тонус мышц.
В переднем канатике по бокам передней срединной щели
проходит зрительно-слуховой рефлекторный путь (tractus tectospinalis) идущий от крыши среднего мозга (tectum mesencephali)
и осуществляющий независимую от нашего созна ния ответную
реакцию на неожиданные зрительные и звуковые раздражения.
Латерально от предыдущего про ходит передний корково-спинномозговой путь, а затем вестибуло-спинальный путь, идущий
43
от латерального ядра (Дейтерса) преддверно-улиткового нерва
к клеткам пе редних рогов. Дорсальнее от предыдущего проходит ретикуло-спинальный путь, начинающийся от ретикулярной формации стволовой части мозга. Этот путь идёт от
сетчатой формации к нижележащим центрам спинного мозга.
Через него поддерживается тонус этих центров, т. е. осуществляется их готовность к восприятию раздражения извне
и выполнению команды сверху.
В рогах находятся три группы ядер: а) чувствительные (содержат тела вторых чувствительных нейронов в задних рогах),
студенистое вещество (substantia gelatinosa), Роландово тело;
собственное ядро (nucleus proprius); грудное ядро (nucleus thoracicus), ядро Кларка
—
Штиллинга; медиальное промежуточное ядро (nucleus intermediomedialis); б) двигательные ядра
(содержат тела вторых двигательных нейронов, расположенных
в передних рогах), в) вегетативные ядра (находятся в боковых
рогах спинного мозга на уровне С8–L3
гетативные ядра, на уровне S2–S4
—
симпатические ве-
—
парасимпатические ве-
гетативные ядра) (рисунок 15).
В центре заднего рога заложено собственное ядро (nucleus
proprius cornu posterior) аксоны клеток которого переходят через
белую переднюю спайку в боковой канатик другой стороны
и образуют боковой спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis), проводящий болевую и температурную чувствительность. К верхушке заднего рога прилежит студенистое
вещество (substantia gelatinosa), аксоны клеток которого переходят через переднюю белую спайку в боковой канатик другой
стороны и образуют передний спинно-таламический путь (tractus
spinothalamicus anterior), проводящий тактильную чувствительность (чувство осязания и давления). Кроме того, клетки желатинозной субстанции осуществляют межсегментарную связь.
Во внутреннем отделе основания заднего рога залегает грудное или дорсальное ядро (nucleus thoracicus), аксоны клеток
которого следуют в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинно-мозжечковый путь Флексига (tractus spinoce rebellaris posterior), проводящий в ядро шатра, а затем в кору
44
Рис. 15. Серое и белое вещества сегмента спинного мозга
1 — cellulae dissiminatae; 2 — nucleus proprius cornu posterior; 3 — substantia gelatinosa;
4 — nucleus thoracicus; 5 — nucleus intermediomedialis; 6 — nucleus intermediolateralis;
7 — nuclei motorii lateralis; 8 — nuclei motorii medialis; 9 — nucleus motorius centralis;
10 — tractus spinothalamicus lateralis; 11 — tractus spinothalamicus anterior; 12 — tractus
spinocerebellaris posterior; 13 — tractus spinocerebellaris anterior; 14 — fasciculi proprii
posterior; 15 — fasciculi proprii lateralis; 16 — fasciculi proprii anterior; 17 — fasciculus
gracilis, 18 — fasciculus cuneatus; 19 — tractus corticospinalis lateralis; 20 — tractus
rubrospinalis; 21 — tractus tectospinalis; 22 — tractus corticospinalis anterior; 23 — tractus
vestibulospinalis; 24 — tractus olivospinalis; 25 — tractus reticulospinalis
мозжечка мышечно-суставную (проприоцептивную) чувствительность. Во внутреннем отделе промежуточной зоны лежит
промежуточно-медиальное ядро (nucleus intermediomedialis),
аксоны клеток которого направляются в боковой канатик своей и противоположной стороны, образуя передний спинномозжечковый путь Говерса (tractus spinocerebellaris anterior), проводящий проприоцептивную чувствительность в ядро шатра,
а затем в кору мозжечка. В боковом роге заложено промежуточно-латеральное ядро (nucleus intermediolateralis), являюще-
45
еся сегментарным отделом симпатической (С8–LЗ) и парасимпатической (S2–S4) систем.
В передних рогах залегают двигательные ядра, среди которых различают: медиальную (переднее и заднее), латеральную
(переднее и заднее) группы и в области шейного и пояснично-крестцового утолщений
—
центральное ядро. Аксоны клеток этих ядер образуют передние корешки и далее следуют
в составе спинномозговых нервов к мышцам. Следует запомнить, что рассеянные клетки, а также клетки губчатой зоны
и желатинозной субстанции, являясь вторыми нейронами рефлекторной дуги, осуществляют связь нейронов в пределах
одного сегмента и межсегментарную связь. Аксоны этих клеток, выходя из серого вещества, окружают серое вещество,
составляя собственные пучки (fasciculi proprii) переднего, бокового и заднего канатиков;
3) передней срединной щелью.
Протяженность спинного мозга значительно меньше длины
позвоночного столба. Верхние шейные сегменты спинного мозга
находятся на уровне соответствующих их порядковому номеру
тел позвонков. Верхние грудные сегменты располагаются на один
позвонок выше, чем тела соответствующих позвонков. В средне-грудных сегментах спинного мозга
—
разница между соответствующим сегментом спинного мозга и телом позвонка увеличивается на два позвонка. В нижне-грудных сегментах
—
на
три позвонка. Поясничные сегменты спинного мозга находятся
на уровне тел X–XI грудных позвонков. Крестцовые и копчиковые сегменты спинного мозга располагаются на уровне XII грудного и первого поясничного позвонков;
4) передним корешком, задним корешком; передний ко-
решок образован аксонами нейронов моторных ядер передних
рогов спинного мозга. Передние корешки C8-L3 имеют так
же симпатические проводники
—
аксоны первых нейронов
симпатических ядер боковых рогов спинного мозга. А передние
корешки S2
—
S4 имеют парасимпатические проводники — аксоны первых нейронов парасимпатических ядер боковых рогов
спинного мозга. Следовательно, передние корешки могут быть
46
смешанными — двигательными, симпатическими и двигательными, парасимпатическими. И так же двигательными;
5) ганглием;
6) спинномозговым нервом (передние и задние корешки
объединяются в ствол спинномозгового нерва, он делится на
переднюю и заднюю ветви).
На границе белого и серого вещества располагается про-
слойка белого вещества
—
собственные пучки (fasciculi propria). Они обеспечивают связь в пределах одного сегмента,
между сегментами (выше и нижерасположенными сегментами).
Классификация рецепторов
Большинство рецепторов мономодальны — воспринимают
только один раздражитель. Механорецепторы воспринимают
осязание (тельца Мейснера), давление (диски Меркеля и тельца Фатер-Пачини), боль (ноцицепторы
—
свободные нервные
окончания), растяжение (мышечные веретена, рецепторы сухожилий, фасций, связок, с уставных капсул) и луковичны е
тельца (тельца или окончания Руффини)
—
медленно адаптирующиеся кожные механорецепторы, расположенные в соединительной ткани, представляют собой инкапсулированные
чувствительные нервные окончания вытянутой формы, активируются при растяжении кожи (рисунок 16), барорецепторы
(рецепторы кровеносных сосудов, капсул внутренних органов,
перикарда, брюшины), вестибуло- и фонорецепторы.
1. Хеморецепторы
—
вкусовые, обонятельные, рецепторы
каротидной зоны, реагирующие на изменение газового состава крови.
2. Терморецепторы
—
холодовые колбы Краузе, тепловые
тельца Руффини.
3. Фоторецепторы
—
колбочки и палочки сетчатки глаза.
Если сила раздражителя находится в физиологических пре-
делах, афферентация носит модальный характер, если сила
47
Рис. 16. Виды механорецепторов:
1 — свободное нервное окончание; 2 — окончания Руффини;
3 — тельца Фатер-Пачини; 4 — тельца Мейснера; 5 — диски Меркеля
раздражителя превышает физиологический порог и оказывается чрезмерной, то любое раздражение воспринимается как
боль.
От рецепторов импульсы направляются к эффекторному
нейрону для формирования дуги сегментарного рефлекса,
а также через систему вставочных нейронов в стволовые, подкорковые и корковые структуры. Проводниковый отдел включает ассоциативные нейроны задних рогов спинного мозга,
тонкие и клиновидные ядра продолговатого мозга, ретикулярную формацию, таламус. В промежуточных ядрах происходит
переключение и обработка информации.
Корковый отдел анализатора расположен в определенных
зонах коры больших полушарий и состоит из ядра (специфические мономодальные проекционные нейроны, воспринимающие определенные сенсорные стимулы) и неспецифических
рассеянных структур, реагирующих на различные сенсорные
раздражители, благодаря которым происходит взаимодействие
анализаторов между собой. Функции коркового отдела: отбор
и синтез поступающей информации
формирование программы действия
—
афферентный синтез;
—
модель потребного бу-
48
дущего; оценка результата действия — акцептор действия;
коррекция работы воспринимающей и промежуточной частей
анализатора, что способствует более точному отбору наиболее
важной информации.
Виды чувствительности
По месту возникновения раздражения в зависимости от
расположения рецепторов различают:
1. Экстероцептивная (поверхностная) чувствительность:
болевая, температурная, тактильная.
2. Проприоцептивная (глубокая, батиэстезия) чувстви-
тельность: восприятие раздражений от глубоких тканей организма
—
сухожилий, мышц, связок, суставов, оценивающая
степень натяжения связок, мышц. К ней относят чувство положения туловища и конечностей в пространстве
—
мышечносуставное чувство, вибрационную чувствительность, чувство
давления и веса тела.
3. Интероцептивная чувствительность: восприятие раз-
дражений от внутренних органов, связанное с висцеральной
иннервацией, в норме редко вызывает отчетливые ощущения,
обеспечивает «общее самочувствие». При определенных условиях может вызывать ощущения.
4. Сложные виды чувствительности формируются благо-
даря сочетанной активности нескольких анализаторов. К ним
относят чувство локализации, двухмерно-пространственное
чувство, дискриминационную чувствительность, стереогноз.
5. К специальным видам чувствительности относят зрение, слух, обоняние, вкус.
Соматическая чувствительность реализуется с помощью рецепторов, расположенных на поверхности туловища, головы,
рук и ног. В зависимости от вида принимаемого раздражителя они имеют различное строение и располагаются или в поверхностных, или глубоких отделах кожно-мышечных покровов
и слизистых (рисунок 17).
49
Клетки Меркеля
А
—
Миелиновая оболочка аксона
—
Аксон
Б
—
Клетка Меркеля
В
—
Кератиноциты (клетки эпидер-
Г
миса)
—
Осязательный мениск (диск Мер-
Д
келя)
Свободное нервное окончание
—
Миелиновая оболочка аксона
А
—
Свободное нервное окончани
Б
—
Кератиноциты (клетки эпидер-
В
миса)
Тельце Мейснера
—
Ороговевшие эпителиальные
А
клетки
—
Плоский многослойный эпителий
Б
—
Мальпигиев слой
В
—
Спиральные терминали аффе-
Г
рентного волокна
—
Уплощенные Швановские клетки
Д
—
Капсула
Е
Тельце Руффини
—
Миелиновая оболочка аксона
А
—
Мышечное волокно
Б
—
Терминальные ветви афферент-
Г
ного волокна
Рис. 17. Механорецепторы и терморецепторы (внутреннее строение)
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]