Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Соматическая чувствительность. Учебное пособие
.pdf
Рецептор
Рецепторами на чувствительных нейронах являются специ-
ализированные органеллы, которые обладают способностью
воспринимать определенные раздражители из внешней, внутренней среды и преобразовывать их энергию в форму нервного возбуждения.
Рецепторы делятся на:
А. 1) мономодальные, они возбуждаются на действия сти-
мулов одной физической природы;
2) полимодальные, у них стимулами могут быть раздра-
жители разной природы (например, механическими, термическими, химическими стимулами можно возбудить некоторые
болевые рецепторы).
Б. в зависимости от строения рецепторов на:
—
1) первичные рецепторы
специализированные окончания чувствительных нейронов (они генерируют потенциал
действия в ответ на раздражение адекватным стимулом). К ним
относятся терморецепторы, болевые, обонятельные, большинство
механорецепторов, проприоцепторы, большинство интерорецепторов внутренних органов;
—
2) вторичные рецепторы
специализированные рецептирующие клетки эпителиального ряда. Возбуждение, возникшее
в этих клетках, приводит к образованию и выделению медиатора из их пресинаптического отдела. Медиатор поступает
в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса, действует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала. При большем возбуждении первичных
сенсорных нейронов, будет сильнее их действие на общий
нейрон второго порядка. К этим рецепторам относятся вкусовые, слуховые, зрительные, вестибулярные рецепторы, хемочувствительные клетки синокаротидных клубочков.
В. в зависимости от источника стимулов рецепторы делят на:
—
1) наружные
экстерорецепторы получают раздражение
из внешней среды;
31
2) интерорецепторы из внутренней среды — висцеральные
рецепторы внутренних органов, вестибулярные рецепторы,
проприоцепторы мышц, сухожилий.
Г. в зависимости от расстояния действия раздражителя на:
1) контактные
—
действие непосредственно на рецепторы
(вкусовые, тактильные);
2) дистантные
—
действие на расстоянии (зрительные, слу-
ховые, обонятельные).
Д. в зависимости от природы раздражителя на:
1) болевые
—
ноцицептивные рецепторы;
2) хеморецепторы (рецепторы обоняния, вкуса, сосудистые,
тканевые);
3) терморецепторы;
4) фоторецепторы;
5) механорецепторы (слуховые, вестибулярные, тактильные
рецепторы кожи).
Е. рецепторы также делятся на:
1) свободные нервные окончания
—
самый простой тип сенсорного рецептора (у человека являются наиболее многочисленными), находятся в эпителии, в дерме, чувствительны к боли,
изменению температуры. Выделяют два типа этих окончаний:
а) аксоны с тонким слоем миелина
них ощущается охлаждение), б) немиелинизированные аксоны
—
А дельта волокна (через
—
С волокна (через них ощущается нагревание);
2) инкапсулированные нервные окончания, более сложные
рецепторы. Эти рецепторы состоят из нервных окончаний,
окруженных другой тканью. Они находятся в коже на большой
глубине.
Энергия внешнего раздражителя преобразуется в рецептор-
ный сигнал:
1) в составе клеточной мембраны рецепторной клетки имеется рецепторная белковая молекула, с ней взаимодействует стимул;
2) в пределах рецепторной клетки происходит усиление
и передача сенсорного стимула;
3) наблюдается открытие ионных каналов мембраны рецептора, через них направляется ионный ток, происходит депо-
32
ляризация клеточной мембраны рецепторной клетки, появляется рецепторный потенциал (рисунок 4).
Совокупность всех рецепторов одной и той же модальности,
стимуляция которых вызывает возбуждение сенсорных нейронов, называется рецептивным полем. Рецептивные поля рядом
находящихся сенсорных нейронов могут частично перекрывать
друг друга, что увеличивает надежность передачи. Чувствительные нейроны второго порядка и проводящие пути являются частью сенсорной системы, соединяющей ее периферический отдел с таламусом. Через него проходят афферентные
пути, которые идут в сенсорные области коры (рисунок 5).
Рис. 4. Схема обнаружения и первичное различение сигналов
Рис. 5. Основные элементы сенсорной системы
33
Корковое представительство соматической
чувствительности
Первичная сенсорная кора получает информацию от ней-
ронов ядер таламуса, в таламусе наблюдается переключение
сигналов во всех сенсорных системах кроме обонятельной.
Специфические ядра таламуса, области сенсорной коры, связанные с ними, называются проекционными (рисунок 6).
Вторичная сенсорная кора получает информацию не из
таламуса, а из первичной сенсорной коры. К ассоциативной
коре направляется информация в большей степени от вторичных сенсорных областей. Взаимодействие сенсорных систем
наблюдается на спинальном, ретикулярном, таламическом, корковом уровнях (рисунок 7).
34
Рис. 6. Проекционные зоны в коре головного мозга
Рис. 7. Соматосенсорные области в коре головного мозга
Периферический нерв
Периферический нерв состоит из нервных волокон, име-
ющих разное строение, неодинаковых в функциональном отношении, окруженных соединительнотканными оболочками.
Часть волокон покрыта миелиновой оболочкой разной толщины
—
это миелиновые волокна (чем толще оболочка, тем
выше скорость проведения импульса по нерву) (рисунок 8).
У части волокон миелиновой оболочки нет
—
безмиелино-
вые волокна (рисунок 9).
Миелин состоит из смеси липидов и протеинов. Миелиновый слой н е является сплошным, местами прерывается участками, свободными от миелина (перехваты Ранвье), импульс проводится скачкообразно, скорость проведения от 20 до 120 м/с.
Миелиновые волокна входят в состав черепных, спинномозговых нервов. По волокнам с толстой миелиновой оболочкой
проводятся импульсы сложных, глубоких видов чувствительности (вибрация, дискриминация, локализация и др.). По волокнам с тонкой миелиновой оболочкой направляются импульсы болевой (локализованная боль), тактильной, температурной
чувствительности. Безмиелиновые волокна находятся в вегетативной нервной системе, встречаются среди волокон чувствительных путей
—
болевой чувствительности (диффузная
35
Рис. 8. Строение миелинизированного нервного волокна
Рис. 9. Строение немиелинизированного нервного волокна
боль). Безмиелиновые волокна проводят импульс со скоростью
0,7–1,3 м/с. Вокруг каждого миелинового и безмиелинового
волокна выявляются мембраны Шванновских клеток. Шванновские клетки окружены эндоневрием
—
слоем соединительной ткани. В эндоневрии выявляются капиллярные сети кровеносных сосудов и эндоневральные щели. Рыхлая соединительная ткань, которая окружает весь нерв с внешней стороны,
36
называется эпиневрием. В эпинервии находятся лимфатические, кровеносные сосуды, жировые элементы, нервные волокна, нервные окончания. Нерв состоит из пучков нервных
волокон, покрытых тонкой соединительнотканной оболочкой
—
периневрием (рисунок 10).
В периневрии выявляются мельчайшие разветвления лимфатических, кровеносных сосудов, нервных окончаний, жировых
клеток, нервных волокон. Вокруг нервного пучка имеется периневральное пространство, в нем находится лимфоподобная
жидкость. Периневральное пространство соединяется с субарахноидальным пространством спинного мозга. Периневральные, эндоневральные пространства, заполненные циркулирующей жидкостью, способствуют выведению продуктов распада за пределы нервных стволов, корешков, сплетений, в то же
время могут при определенных условиях способствовать появлению внутриствольной гипертензии, появлению боли. Эндоневрий, периневрий, эпиневрий защищают нерв от механических повреждений, от других повреждающих факторов.
Соединительная ткань покрывает сосуды, которые питают
нервные волокна. Нерв среднего размера может состоять из
тысячи нервных волокон. Периферические нервы содержат
миелиновые и безмиелиновые волокна; афферентные волокна
—
чувствительные (по ним направляются импульсы от ре-
цепторов в центральную нервную систему) и эфферентные
—
двигательные волокна, иннервируют мышцы; вегетативные
волокна (автономные) и соматические. Так же нервные волокна различаются по толщине их миелиновой оболочки и скорости проведения по ним импульсов.
Нервы подразделяются на:
1) чувствительные (состоят из отростков нервных клеток,
формирующих спинномозговые узлы, узлы черепных нервов);
2) двигательные (состоят из отростков нервных клеток
находящихся в ядрах передних рогов спинного мозга, в двигательных ядрах черепных нервов);
3) смешанные нервы (содержат чувствительные и двигательные нервные волокна).
37
Рис. 10. Строение периферического нерва, оболочки
Задние корешки содержат только афферентные нервные
волокна, перед поступлением в спинной мозг импульсы, идущие от рецепторов, проходят через задние корешки. Вход задних корешков в спинной мозг называется областью Редлиха
—
Оберштейна, афферентные волокна проходят через эту зону,
теряют миелиновую оболочку, потеря миелиновой оболочки
является физиологической. Шванновские клетки периферического нерва исчезают, они сменяются олигодендроцитами. Афферентные волокна являются центральными ветвями псевдоуниполярных клеток спинальных ганглиев, в ганглиях импульсы не прерываются. Определенного порядка расположения
нервных волокон, идущих от различных чувствительных рецепторов, в периферическом нерве не наблюдается. В спинальном же ганглии происходит разделение волокон периферических нервов на группы, соответствующие своей специфической функции. В задних корешках они располагаются
в определенном порядке:
1) латерально
—
безмиелиновые волокна (проводят температурную, болевую чувствительность), безмиелиновые волокна обладают небольшим диаметром 1–4 мкм, они непрерывно проводят импульсы со скоростью 1–2 м/с;
38
2) в средней части корешка располагаются волокна от инкапсулированных рецепторов (проводят вибрационную, дискриминационную чувствительность, осязания, давления);
3) более медиально выявляются волокна с толстой миели-
новой оболочкой (от нервно-мышечных веретен).
Спинномозговые нервы, это парные нервные стволы, которые образованы слиянием двух корешков спинного мозга:
заднего (чувствительного) и переднего (двигательного) (рисунок 11).
В нервной системе имеется 31 пара спинномозговых нервов
(8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый) (рисунок 12).
Спинномозговые нервы имеют небольшую длину, они делятся на четыре ветви:
1) сразу же возвращается в позвоночный канал, иннерви-
рует спинной мозг
—
возвратная ветвь;
2) направляется к симпатическому узлу, состоит из эфферентных и афферентных волокон, иннервирует внутренние
органы
—
висцеральная или соединительная ветвь;
3) задние ветви сохраняют сегментарный характер распределения во всех отделах, подходят к мышцам задней половины тела;
Рис. 11. Строение сегмента спинного мозга и спинномозгового нерва
39
Рис. 12. Общее строение спинного мозга
4) передние ветви подходят к мышцам передней половины
тела, они сохраняют сегментарное строение лишь в грудном
отделе, называются межреберными нервами
—
12 пар. Передние ветви в других отделах соединяются друг с другом, образуя шейное, плечевое, поясничное, крестцовое, копчиковое
сплетения.
Некоторые волокна, войдя в спинной мозг (через задние
корешки) разделяются на множество коллатералей, они за счет
синапсов контактируют с другими нейронами спинного мозга.
В зависимости от сенсорной модальности нервные волокна
присоединяются к разным проводящим путям.
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]