Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Соматическая чувствительность. Учебное пособие
.pdf
жителей. Позвоночные имеют следующие рецепторы: а) терморецепторы; б) механорецепторы, тактильная чувствительность,
реакция на прикосновение, давление, вибрацию и др.; в) болевая (ноцицептивная) рецепция стимулов
—
сигнал о повре-
ждении организма.
Соматическая сенсорная система беспозвоночных. Рецепторная система первых живых организмов появилась для
того, чтобы они могли ориентироваться в среде, где имелись
другие организмы. У любого организма имеется наружный
покров, через который он получает информацию о внешней
среде, об организмах, находящихся рядом. Покров имеет много
функций, сенсорная рецепция является одной из функций.
Эта система имеется у бактерий, простейших, у которых
на тактильную стимуляцию выявляется реакция (за счет механочувствительности поверхности мембраны). У многоклеточных беспозвоночных, кишечнополостных и других, наблюдается специализированная сенсорная система, которая воспринимает смещение ближнего поля вблизи движущегося
организма. У плоских червей уже происходит деление рецепторов на механорецепторы (тактильные, дистантные) и хеморецепторы. У членистоногих наблюдается простой тактильный
рецептор в виде трихоидной сенсиллы
—
участок покрова тела,
к которому подходят отростки одного или нескольких чувствительных нейронов (основой сенсиллы является волосок,
подвижно сочлененный с кутикулой), сенсилла выполняет
функцию органов осязания, обоняния, вкуса. От нее импульс
направляется в сенсорную клетку, далее к соответствующему
сегментарному ганглию нервной цепочки.
Рецепторы, это концевые окончания чувствительных афферентных нервных волокон, по аксонам от рецепторов направляются импульсы в центральную нервную систему.
Рецепторы подразделяются на
1) проприорецепторы (получают стимулы, связанные с со-
кращениями мышц, с движениями частей тела);
2) интерорецепторы (реагируют на стимул из внутренней
среды организма);
21
3) экстерорецепторы (из внешней среды).
У всех животных выявлены следующие рецепторы: терморецепторы, механорецепторы, хеморецепторы. Кроме того,
многие животные имеют фоторецепторы, а водные животные
электрорецепторы.
Механорецепторы подразделяются на: слуховые, тактильные,
проприоцептивные. К простейшим тактильным рецепторам относятся волоски у беспозвоночных, а у млекопитающих выявляется набор рецепторов. На слабое прикосновение наблюдается реакция рецепторов, которые находятся в поверхностных
слоях кожи
—
это свободные окончания сенсорных нейронов,
а при сильном давлении реагируют рецепторы в глубоких слоях
—
рецепторы давления.
У многих беспозвоночных выявляется плотный наружный
покров (кутикула), у членистоногих кутикула состоит из хитина (полисахарид, связанный с белками, липидами). Сенсорные
рецепторы имеют соответствующие приспособления для обнаружения механических и других стимулов через твердый наружный покров (сенсорные волоски, рассеянные по поверхности
тела). От сенсорных клеток кутикулы направляются волокна
к соответствующему сегментарному ганглию нервной цепочки.
Черви, моллюски имеют мягкую кутикулу. Большинство
беспозвоночных имеют тела первичных сенсорных клеток
в главных сегментарных ганглиях. Они имеют специальные
клетки для давления, вредных воздействий, прикосновения.
Тела первичных сенсорных клеток у позвоночных находятся
в периферических ганглиях (заднекорешковые).
Позвоночные животные кутикулу не имеют. Слуховыми рецепторами у беспозвоночных являются волоски, находящиеся
на придатках конца брюшка (на церках). Уховертки (насекомое
из отряда кожистокрылых) применяют церки для охоты и защиты. У человека слуховые рецепторы находятся в улитке
внутреннего уха.
Рецепторы мышечного чувства располагаются в мышцах,
суставах, сухожилиях. Беспозвоночные такую информацию
получают за счет чувствительных волосков, шипиков, чешуек.
22
Хеморецепторы распознают химические вещества, они избирательны. Волосковидные клетки, находящиеся на различных
частях тела у беспозвоночных, являются хеморецепторами.
У водных животных трудно различить, какие рецепторы
являются вкусовыми, а какие обонятельными. Вкусовые рецепторы позвоночных, человека имеют микроворсинки, а обонятельные — реснички. Вкусовые, обонятельные органы относятся к специфическим, высокочувствительным хеморецепторам. У наземных животных обонятельные рецепторы
располагаются в эпителии носовой полости.
—
Фоторецепторы
светочувствительные клетки имеются
почти у всех живых организмов. У некоторых простейших
имеются «глазные пятна», плоские черви планарии имеют
«глазки». Членистоногие, головоногие моллюски, позвоночные
имеют более высокоразвитые глаза.
Терморецепторы подразделяются на холодовые и тепловые.
Они находятся в клетках кожи, внутреннем эпителии. Холодовые рецепторы у хордовых располагаются более поверхностно, чем тепловые.
Высшие простейшие и низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных, вероятно, долго развивались параллельно, они находятся на одном уровне психического развития (кишечнополостные, низшие черви, губки, иглокожие,
кольчатые черви, некоторые моллюски).
Нервная система у низших многоклеточных представлена
различными формами: сетчатой у гидры, кольцевой у медузы,
радиальной у морской звезды, билатеральной у примитивного
моллюска у поверхности тела. В результате эволюции нервная
система погружалась под мышечную ткань, спереди формировался головной отдел и головной мозг.
Две функции (осязательная и обонятельная) у низших и некоторых высших беспозвоночных слиты, их выполняют клетки с чувствительными волосками. Настоящие нервные клетки,
нервная система впервые появились у кишечнополостных.
Нервные клетки не специализировались на выполнении определенных видов работ. Способность к предметному восприятию появляется у хищных моллюсков, улиток.
23
Главной функцией примитивной нервной системы является
регулировка внутренних процессов жизнедеятельности. Центральная нервная система имеет головной мозг у высших червей (находится над пищеварительным трактом). Головные ганглии (головной мозг) лучше развиты у подвижных животных.
Степень развития головных ганглиев коррелирует с развитостью рецепторных систем. Строение, функции рецепторов
сложнее у животных, ведущих активный образ жизни.
Скопления рецепторов на поверхности тела привело к образованию рецепторных полей, формированию органов чувств.
Образование головного ганглия, позднее
—
большого мозгового образования из нервных клеток-мозга привело к выделению специальных анализирующих систем-анализаторов
и нервных центров. В ответ на любое воздействие должна
произойти двигательная реакция, тогда можно говорить о психическом проявлении животного. Самые сложные проявления поведения появились в результате эволюции из простейших организмов на основе раздражительности. Ответная реакция организма с участием центральной нервной системы на
раздражения это рефлекс: восприятие раздражения, оценка его,
ответ организма (двигательный, вегетативный) (рисунок 1).
24
Рис. 1. Схема коленного рефлекса
Развитие структур соматической рецепции
в онтогенезе
Онтогенез человека — индивидуальное развитие организ-
ма (от зародыша до смерти). Онтогенез разделяется на два
этапа: эмбриональный и постэмбриональный.
1) эмбриональный период, внутриутробный (эмбриогенез),
делится на начальный период (от образования зиготы до фор-
—
мирования бластоцисты)
5–6 недель; зародышевый период
от 7 дней до 8 недель; плодный период от 8 недель до 39–
40 недель.
2) постэмбриональный период (после рождения).
В ХIХ в. работы по изучению развития нервной деятельности в онтогенезе были единичными (У. Прейер, И. Сикор-
ский). Больше внимания изучению этого вопроса было уделено в ХХ в. (О. Минковский, П. Анохин, А. Волохов,
И. Аршавский).
У человека анатомическим зачатком нервной системы является нервная трубка (рисунок 2). Первичные нервные клетки (нейробласты) и исходные клетки нейроглии (спонгиобласты) образуются из медуллобластов (из них состоит стенки
медуллярной трубки). Далее спонгиобласты дифференцируются на астроциты, эпендимные клетки на эпендимоциты и нейробласты на нейроны. У нейробластов отростки становятся
длиннее, превращаются в дендриты и аксоны, их миелинизация начинается с пятого месяца пренатального развития, в это
же время появляются синапсы.
Миелинизация отростков заканчивается к семи годам жизни. Из клеток ганглиозных валиков, полученных в результате
деления ганглиозной пластинки, образуются биполярные клетки, псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки, центральный отросток от них направляется в центральную нервную систему, периферический к рецепторам других тканей,
органов, образует афферентную часть периферической соматической нервной системы. Эфферентная часть нервной системы состоит из аксонов мотонейронов. Постнатально в пер-
25
Рис. 2. Формирование нервной трубки
вые месяцы наблюдается рост аксонов, дендритов, увеличивается количество синапсов и нейронных сетей. Развитие
головного мозга начинается с образования в передней части
мозговой трубки двух первичных (архэнцефалон и дейтерэнцефалон) мозговых пузырей. Архэнцефалон находится впереди хорды, дейтерэнцефалон под хордой. Затем дейтерэнцефалон в начале четвертой недели делится на средний и ромбовидный пузыри. В дальнейшем из ромбовидного пузыря
образуется мозжечок. Архэнцефалон превращается в передний
мозговой пузырь. Архэнцефалон дает начало подкорковым
структурам и коре. Далее из переднего пузыря образуются два
полушария, на их поверхности образуются извилины, каждое
полушарие делится на четыре доли (рисунок 3). Оболочки
мозга образуются из мезенхимы, которая окружает мозг эмбриона. К рождению мозговая ткань малодифференцированная,
большие полушария головного мозга незрелые.
При гипоксии у новорожденного наблюдаются феномены
защиты головного мозга за счет:
26
Рис. 3. Развитие головного мозга
1) меньшего количества нейронов, отростков, синапсов (по-
вышенная толерантность к гипоксии);
2) нейропластичности (образование новых нейронов, устойчивых нервных связей, способность денервированных нейронов к реиннервации);
3) ауторегуляции мозгового кровотока, перераспределения
крови (ослабление кровотока в головном мозге
—
в коре, в бе-
лом веществе, увеличение в спинном мозге, в стволе);
4) уменьшения очага поражения в результате выхода нейротрофических факторов во внеклеточное пространство при
повреждении нейронов.
27
С шестой недели развиваются структуры, участвующие
в передаче болевых ощущений. У новорожденных, особенно
у недоношенных, наблюдается гиперальгезия в виде генерализованного ответа на болевое раздражение. Новорожденные
имеют низкий порог восприятия боли, наблюдается «перехлест» рецепторных полей, они более широкие, выявляется
длительная реакция на боль, незрелая система нисходящего
контроля боли. Почти все чувствительные рецепторы уже
развиты к 20-й неделе.
Ноцицептивные рецепторы формируются к 24-й неделе,
а завершается формирование этой системы к 30-й неделе.
Все синаптические связи в коре головного мозга развиты к
24-й неделе. К 30-й неделе сформированы синаптические
связи между чувствительными нервными окончаниями и спинным мозгом.
Сенсорная система
В сенсорной физиологии выделяют субъективную физиологию и объективную. Субъективная физиология занимается
—
психическими явлениями
шими психическими функциями. Объективная
восприятием, ощущением, выс-
—
исследует
работу рецепторов, возникновение потенциалов.
Сенсорная система является частью нервной системы. Она
воспринимает внешнюю информацию в результате действия
раздражителя на рецепторы, появляется рецепторный потен-
—
циал (деполяризация), за тем
электрический сигнал, который
способствует возникновению потенциала действия в нерве,
идущем в центральную нервную систему. За счет частоты импульсов в нервном волокне в сигнале кодируется информация
(сила раздражителя, продолжительность действия его на рецептор). В нервной системе происходит декодирование этой
информации. В головном мозге определенные его отделы перерабатывают информацию и анализируют. Сенсорная информа-
28
ция, поступившая в головной мозг, применяется для организации простых, сложных рефлекторных актов и для формирования психической деятельности.
Чувствительность подразделяется на 1) общую и 2) специ-
альную.
1) Общая делится на простую и сложную.
Простая чувствительность включает: болевую, температур-
ную, тактильную, мышечно-суставную, вибрационную, давления и веса, кинестезию кожи, интероцептивную.
Сложная чувствительность: чувство локализации, двухмерно-пространственное чувство, дискриминационное и стерео гноз.
2) Специальная чувствительность: слуховая, зрительная,
вкусовая, обонятельная.
Филогенетически более поздно развившаяся это сложная
чувствительность, она связана с первичными и вторичными
корковыми полями.
К функциям сенсорной системы относятся:
1) обнаружение сигналов;
2) их узнавание;
3) преобразование, кодирование. Числом одновременно возбужденных нейронов, расположением нейронов в нейронном
слое кодируется информация. Передается информация о раздражении в виде единичных импульсов или групп импульсов.
Множественность и перекрытие кодов являются особенностью
нервного кодирования. Временное кодирование признаков раздражителя наблюдается в периферических отделах сенсорной
системы. Переход к пространственному, позиционному коду
происходит на высших уровнях;
4) детектирование сигналов (выделение признака раздра-
—
жителя сенсорным нейроном
детектором, который реагирует на определенные свойства стимула) и опознание образов
(конечная цель), высший отдел сенсорной системы формирует образ раздражителя, сравнивает с образами, хранящимися в памяти.
29
Сенсорные системы имеют общие свойства:
1) модальность и специфичность. Информация из всех
сенсорных органов трансформируется в идентичные сигналы
в центральную нервную систему. Информация от каждого
рецептивного поля направляется к определенной проекционной
зоне коры;
2) мараллельность, триггерные стимулы. При комплексном
раздражении информация от каждого компонента раздражителя
одновременно передается по нескольким параллельным путям.
В этих путях перерабатывается информация о разных качествах
комплексного раздражителя. Чем сильнее стимул, тем выше
частота разрядов нейрона или рецептора. За счет параллельности увеличивается надежность передачи информации;
3) адаптация
—
изменение порога восприятия сенсорной
системы при длительном воздействии сильных, слабых раздражителей. Выделяют быстро адаптирующиеся рецепторы
—
тактильные рецепторы кожи, медленно адаптирующиеся рецепторы
—
проприоцепторы мышц, сухожилий. Адаптация
может быть общей (участвует вся сенсорная система) и локальной (участвует какая-то часть сенсорной системы, подвергнутая длительному действию стимула);
4) интенсивность ощущений. Интенсивность стимула кодируется частотой потенциалов действия в волокне сенсорного нерва.
Сенсорные системы имеют общие принципы организации:
1) многослойность
—
в каждой системе выявляется не-
сколько слоев нейронов;
2) многоканальность
—
нервные клетки одного нейронного слоя за счет нервных волокон связаны с клетками следующего нервного слоя;
3) дифференциация сенсорной системы по вертикали
—
из нескольких нейронных слоев образуются отделы, имеющие
определенную функцию;
4) дифференциация сенсорной системы по горизонтали
—
характеризуется наличием различий в свойствах рецепторов,
нейронов, связей между ними в пределах каждого из слоев.
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]