Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Плодородие почв экологические, социальные и почвенно-генетические особенности. Монография
.pdf
141
ных обломков пород на поверхность, образование пятнистости тундры, солифлюкции и т.д.
Процессам гомогенизации почвенных профилей в генетическом
почвоведении внимание не уделяется ни в общетеоретических обобщениях,
ни в учебниках по почвоведению. Безусловно, вещественная
дифференциация профиля на различного типа генетические горизонты
представляет всеобщую глобальную закономерность развития почв до
определенной климаксной стабильности. Вещественно недифференцированных почв в природе не существует. Практически
все процессы столь детально изученые, от гумификации и выщелачивания,
до оподзоливания и ферраллитизации - по сути явления, создающие профили почв четко дифференцированные на генетические горизонты. Однако не
следует упускать из внимания также глобальную сущность гомогенизации
профилей почв, хотя и постоянно подавляемый процессами перераспределения почвенных масс, имеющими вертикальную и горизонтальную направленность.
2.21. ФЕРМЕНТАТИВНАЯ АКТИВНОСТЬ И ПЛОДОРОДИЕ ПОЧВ
Ферменты являются белками и состоят из остатков аминокислот,
соединенных пептидными связями в виде цепей (Лениджер, 1985). Ферменты
бывают простыми или сложными белками, в состав которых наряду с
белковым компонентом (апоферментом) входит небелковая часть кофермент.
По строению ферменты могут быть однокомпонентными, простыми
белками, и двухкомпонентными, сложными белками. Некоторые ферменты
помимо белка содержат более простые соединения. Например, в составе
различных окислительных ферментов содержатся органические соединения
142
железа. В состав других входят медь, цинк, марганец, ванадий, хром, витамины и другие органические соединения (Шугалей, Кесслер, 1986).
Добавочную группу, прочно связанную, не отделяемую от белковой
части, называют простетической группой; в отличие от этого добавочную
группу, легко отделяющуюся от апофермента и способную к самостоятельному существованию, обычно именуют коферментом.
Эффективность действия ферментов определяется значительным
снижением энергии активации катализируемой реакции в результате образования промежуточных фермент-субстратных комплексов. Присоединение субстратов происходит в активных центрах, которые обладают
сходством только с определенными субстратами, чем достигается высокая
специфичность избирательность действия ферментов. Специфичность
действия ферментов выражается в том, что каждый фермент действует лишь
на определенное вещество, или же на определенный тип химической связи в
молекуле.
Температурный оптимум для различных ферментов неодинаков. В
общем для ферментов животного происхождения он лежит между 40 и 50°С,
а растительного - между 50 и 60°С. Однако есть ферменты с более высоким
температурным оптимумом, например, у папаина (фермент растительного
происхождения, ускоряющий гидролиз белка) оптимум находится при 80°С.
В то же время при высоких температурах происходит энергичное окисление
каталазы (фермент, ускоряющий распад Н2О2 до Н2О и О2) и его инактивация.
Для каждого фермента существует оптимальное значение рН среды,
при котором он проявляет максимальную активность. Большинство
ферментов имеет максимальную активность в зоне нейтральной рН среды. В
резко кислой или резко щелочной среде хорошо работают лишь некоторые
ферменты. Переход к большей или меньшей (по сравнению с оптимальной)
143
концентрации водородных ионов сопровождается более или менее равномерным падением активности фермента.
Ферменты делятся на 6 классов в зависимости от типа катализируемой
реакции:
1. оксидоредуктазы, катализирующие процессы биологическо-
го окисления и восстановления (каталаза, полифенолоксидаза, пероксидаза, дегидрогеназа, ферриредуктаза и др.);
2. трансферазы, переносящие группы атомов;
3. гидролазы, катализирующие расщепление с присоединением
воды (инвертаза, фосфатаза, амилаза, уреаза и др.);
4. лиазы, отщепляющие (присоединяющие) различные группы
атомов без участия воды;
5. изомеразы, изменяющие структуры соединения;
6. лигазы катализируют реакции образования С-С, С-S, С-О, С-
N-связей за счет реакций конденсации, сопряженных с распа-
дом АТФ.
Активность ферментов максимальна в верхних наиболее биогенных
почвенных горизонтах и вниз по почвенному профилю падает, что связано с
уменьшением запасов органического вещества, меньшим количеством животных, микроорганизмов, корней растений в нижних горизонтах. Однако,
иногда наблюдаются инверсии активности ферментов, например, по данным
А.Ш. Галстяна (1974) в верхних горизонтах солончаков активности каталазы
ниже, чем в средних горизонтах (20-60 см). То же самое отмечено для погребенных горизонтов почвы, где ФА выше, чем в вышележащих горизонтах.
Активность ферментов является более устойчивым и чувствительным
показателем биогенности почв, чем интенсивность микробиологических
процессов и продуцирование почвой углекислого газа (дыхание), чис-
144
ленность и состав микрофлоры и фауны. Применению ФА в качестве диагностического показателя способствует низкая ошибка опытов — не более
5-8% и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов (Галстян,
1982). При оценке БА можно определять активность одного фермента из
группы: из карбогидраз - инвертазу; из амидаз - уреазу; из оксидаз - каталазу.
Ферментативная активность – это обобщающая характеристика почвенных процессов. Она складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов служит все живое вещество почв: растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т.д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является
самой богатой системой по ферментному разнообразию и ферментативному
пулу.
Разнообразие и богатство ферментов в почве позволяет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков. Ферментативная активность затрагивает наиболее важные повторяющиеся превращения в биохимических циклах углерода, азота, фосфора, серы и других соединений. Функциональная роль ферментов как катализаторов в почвенных процессах огромна. В почве функционируют системы ферментов, последовательно осуществляющие биохимические реакции, выполняющие материальные и энергетические обмены, в
основе которых лежат синтетические и деструктивные функции. Под действием ферментов органические вещества почвы распадаются до различных промежуточных и конечных продуктов минерализации. При этом
образуются доступные растениям и микроорганизмам питательные вещества, а также высвобождается энергия.
145
Экологическая значимость ферментативной активности определяется
следующим:
Уникальное богатство почв ферментами. Поступая в почву из
различных источников и стабилизируясь, ферменты становятся обязательным компонентом почвы. По ферментативному разнообразию почва самая богатая система, поскольку ферменты всех организмов биоценоза в
конечном итоге поступают в почву. Почва «как биохимическая система»
(Ковда) или как «система связанных (иммобилизованных) ферментов»
(Мс Laren) формируется и функционирует в качестве единого целого с
согласованными и направленными биохимическими процессами, протекающими в ней результате ферментативных реакций.
Главнейшая экологическая функция ферментов — разрушение
первичного органического вещества и синтез вторичного, обогащение почв
биогенными элементами и гумусом.
Ферменты выполняют роль катализаторов энергетического и вещественного обмена в почве. Функциональная роль ферментов как катализа-
торов энергетическою и вещественного обмена в почве и в почвенных процессах огромна. В почве присутствуют и функционируют системы ферментов, последовательно осуществляющие биохимические реакции. Почва
представляет собой систему связанных ферментов и почвенный покров
функционирует как каталитическая матрица биосферы (Мс Laren), обеспечивая надежность существования последней.
Поступая в почву, растительные, микробные и животные органические остатки попадают в сферу сложнейших превращений. Как и в живом
организме, на всех звеньях сложной цепи трансформации органических веществ в почве участвуют последовательно действующие ферментные системы, накопленные в почве и функционирующие внутри и на поверхности
клеток живых микроорганизмов. Последнее особенно относится к окисли-
146
тельно-восстановительным ферментам. Белки, углеводы, фосфорорганические соединения, липиды и некоторые другие доминирующие органические
соединения подвергаются расщепляющему действию гидролитических
ферментов - протеаз, протеиназ, целлюлаз, амилаз, гликозидаз, сахараз,
нуклеаз, фосфатаз и т.д. При гидролитическом расщеплении высокополимерных органических соединений образуются промежуточные продукты
распада: аминокислоты, нуклеотиды, органические кислоты, моносахариды или конечные продукты минерализации (СO2, NH3, фосфорная
кислота). Через эти сложнейшие реакции в почве осуществляется цикл углерода, азота, фосфора, серы, окислительно-восстановительные реакции. В
почве изучено значительное количество различных классов ферментов,
участвующих на отдельных стадиях как гидролитического, так и окислительно-восстановительного превращения.
Ферменты почв являются регуляторами связей между компонентами
географических экосистем. Важная роль ферментов в почве заключается в
том, что они осуществляют функциональные связи между компонентами
экосистемы, ферментативная активность почвы отражает функциональное
состояние живого населения. Под действием ферментов органические
вещества почвы и остатки биоты распадаются до различных промежуточных
и конечных продуктов минерализации. При этом распаде микроорганизмов и
растений образуются доступные питательные вещества (трофические связи),
а также освобождается энергия (энергетические связи). Доказано непосредственное участие ферментов в ассимиляции растениями питательных веществ, в частности, участие фосфатаз в поглощении корнями фосфора.
Ферменты почв участвуют в превращениях минеральной массы почв,
как главной составляющей ее вещественного состава. Наряду с пре-
образованием органических материалов почвенные ферменты осуществляют разложение и превращение многих минеральных соединений, состав-
147
ляющих косную часть почвы. Этими процессами в обмен вводятся новые
порции веществ, доступных высшим растениям. Из таких ферментативных процессов можно отметить гидролиз минеральных полифосфатов
с участием полифосфатаз и превращения минеральных соединений азота,
железа, марганца, серы под действием различных ферментов) и т.д.
Ферменты участвуют в формировании гумусового состояния почв как
интегрального показателя плодородия земель. Превращение органических
остатков в гумус является сложным биохимическим процессом с участием
различных групп ферментов микроорганизмов, а также внеклеточных
ферментов. Между интенсивностью гумификации и активностью ферментов
находят прямую связь.
2.22. МОЩНОСТЬ ПОЧВ. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ГОРИЗОНТЫ И ИХ
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ
В процессах генезиса почв, проявляющего через комплекс почвообразовательных процессов, формируется почвы, имеющие разную мощность или вертикальный объем (толщину) в верхней части коры выветривания.
Питание и влагообеспеченность растений зависит от объема почвенной массы. Корневым системам растений необходим определенный
экологический простор для водопотребления, питания, стабильного расположения. Все это обеспечивает определенная мощность корнеобитаемой толщи, которая может далеко простираться за объемы собственно почвы, как например, на черноземах, или сосредотачивается только
в отдельном верхнем плодородном горизонте А, что характерно для солонцов и других почв с экологически неблагоприятными свойствами в нижних
генетических горизонтах (оглеение, засоление, слитость и т.д.).
148
В почвоведении и экологии растений оперируют вполне определенными экологическими понятиями: мощность почвы и ее генетических горизонтов, мощность корнеобитаемой толщи и др., подразумевая под этим толщину массы почвы и прилегающих к ней слоев коры выветривания. Обычно
рассматривают:
- Мощность почвы как цельного природного образования, вклю-
чающая всю совокупность генетических горизонтов до почвообразующей
породы. Многообразие географической среды определяет очень широкое
варьирование мощности почв. Безусловно, учитывается мощность
отдельных генетических горизонтов.
- Мощность гумусового горизонта, величина которого, как правило,
отражает развитие дернового процесса, жизнедеятельности травянистой
растительности. Гумусовый горизонт отражает эффективное и потенциальное плодородие почв. По мощности этого горизонта прежде всего выделяются черноземы, а среди них — сверхмощные черноземы Предкавказья.
- Мощность экологически оптимальной корнеобитаемой толщи кон-
кретно
для каждой почвы и каждого растения. В экологическом почвоведении
учитывается пластичность корневой системы растений. Они могут
приспосабливаться к различной мощности в зависимости от условий
обитания. В садах на бурых и серых лесных почвах корни яблони, например, вполне удовлетворяются мощностью обитания 80-100 см. На черноземах для деревьев дефицитом становится влага и в богарных условиях в ее поисках деревья имеют мощную широко разветвленную корневую систему, простирающуюся до глубины 2,5-3,0 м и более.
- Мощность рухляковой толщи учитывается при формировании
почв на плотных каменистых или тяжелоглинистых породах, в которых развитие корневых систем невозможно. К таким плотным
149
породам относятся граниты, известняки, мергели, песчаники, галечники, орштейновые горизонты почв, древние глины с плотностью более 1,6-1,7 и т.д.
Близость к поверхности твердых пород оказывает разный негативный эффект. В условиях недостаточного увлажнения (коэффициент увлажнения менее 1,0) главное отрицательное действие выражается в дефиците
влаги в период вегетации при сокращении объема корнеобитаемой толщи. Во влажных условиях отрицательно сказывается переувлажненность
профиля, если нет естественного оттока избыточных вод. Естественное дренирование может происходить за счет внутрипочвенного стока воды на
склонах и вертикальной фильтрации в проницаемых породах. Известняки,
мергели, галечники относятся к породам водопроницаемым. В связи с этим
мощность корнеобитаемой рухляковой толщи оценивается с учетом климатических, рельефных и петрографических характеристик.
Глубина проникновения корней в толщу почвы и почвообразующей породы обычно больше мощности экологически необходимого корнеобитания. Общее правило: чем суше условия вегетации, тем глубже распространяются корни и их отдельные представители в далекую от поверхности массу почвообразующей породы. Несомненно, здесь проявляется также биогеоценотический эффект накопления в верхних горизонтах элементов минерального питания растений за счет веществ материнской
породы.
Мощность почв, их генетических горизонтов варьирует в широких
пределах, определяя в значительной степени их экологическую значимость и
плодородие (табл.2.5.).
Для каждого растения существует определенная оптимальная толща почвы и материнской породы, которая удовлетворяет требованиям наи-
150
высшей биологической продуктивности растений. Эта толща всегда превышает объем почвы, в котором распространяется масса корней.
2.5. Мощность почв и их гумусовых горизонтов, см
Почвы Генетические
профили
профиль
почвы
Мощность, см
гумусовый гори-
зонт
Черноземы типичные юж-
А+АВ+В+Ск
ноевропейской фации
Черноземы типичные вос-
А+АВ+В+Ск
точно-европейской фации
Каштановые А+АВ+В+Ск
Бурые полупустынные А+В+Вк+Cs
Дерново-подзолистые A1+A2+Bi
Подзолистые A1+A2+Bi
Бурые лесные A+ABt+Bt
Солонцы A+BNa+Cs
Красноземы и желтоземы
A+Bit
субтропиков
Красные и желтые аллит-
A1+A1A2+Bi+Bt
ные почвы тропических гелей
400-500 100-150
250-300 80-120
150-250 45
120 25
80 15
80 2
80-100 30-40
150 3-30
150-200 20
Более 500 5-10
Литосоли АД
Пустынный загар -
10-20 10-20
0,1 0,1
В табл. 2.6 приведены величины мощности рухляковой толщи, обеспечивающие наивысший урожай растений. Они показывают не максимальную глубину проникновения корневых систем, а необходимый оптимум для
роста и развития растений при оптимуме увлажнения. Отдельные корни
данных растений могут использовать факторы плодородия более глубоких
горизонтов, но их вклад в создание урожая незначителен.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]