Клиническая психофизиология. Нейрофизиологические корреляты нарушений психических процессов и состояний. Учебное пособие

Еще более высокий уровень – уровень синтетического сенсорного поля, или пирамидно-стриальный, работа которого позволяет соотносить движения тела с окружающей средой на основе зрительного контроля. Он включает области теменной коры больших полушарий, лежащие вокруг центральной (роландовой) борозды: моторные и премоторные поля коры и сенсомоторные поля. Движения данного уровня несут целевой характер – по сути, это проекция движения на его конечную точку во внешнем пространстве. Они нечувствительны к траекториям, способу и характеру выполнения промежуточных этапов перемещения. При патологии в деятельности пирамидностриального уровня организации движений возникают параличи и парезы, также нарушения координации (дистаксии – расстройства координации, выражающееся в неполной потере способности делать согласованные волевые движения, и атаксии – неточные, неловкие, непоследовательные движения).

Следующий уровень – уровень праксиса (целенаправленных действий). В его организацию вовлечены фронтальные области коры. Н. А. Бернштейн (1990) выделяет уровни организации предметных и интеллектуальных действий. Уровень предметных действий отвечает за такие тонкие действия с предметами, которые предполагают учет логики, смысла их использования (или изготовления). Уровень интеллектуальных действий отвечает за построение программ артикуляционных движений, письменной и других форм речи (например, за использование азбуки Морзе, жестов речи глухонемых людей или азбуки Брайля). Фронтальные и префронтальные области отвечают и за сложную регуляцию (в том числе сознательный контроль) движений, находящихся на этапе освоения. Нарушение этого уровня построения движения обозначают как апраксии (греч. а – отсутствие, praxis – действие) – неспособность выполнять целенаправленные, привычные для пациента двигательные акты, несмотря на отсутствие первичных двигательных дефектов и желание произвести данное действие (наблюдаются при поражении соответствующих областей коры или мозолистого тела).

Ворганизации сложных движений участвуют несколько уровней

–ведущий уровень, определяемый смыслом, целью движения, и все нижележащие уровни. В сознании человека представлены только те компоненты движения, которые строятся на ведущем уровне. Одно и то же, по формальным признакам, движение может строиться за

71

счет различного вовлечения разных уровней. Нарушения одного из уровней при существующей сформированности других могут компенсироваться с их помощью – например, поражения нижележащих афферентных нейронов, несущих информацию от мышечных и суставных рецепторов, до определенной степени могут быть скомпенсированы зрительным контролем при поддержании позы и выполнении пространственно-ориентированных движений.

Как структурную основу движения выделяют пирамидную и экстрапирамидную системы. Пирамидная система (пирамидный путь, кортикоспинальный тракт) включает крупные и гигантские пирамидные нейроны коры (в основном V слой, некоторые нейроны IV слоя), аксоны которых оканчиваются в двигательных ядрах черепно-мозго- вых нервов и на нейронах серого вещества спинного мозга. Кортико-

ируброспинальные пути расположены в латеральных отделах спинного мозга и у приматов, в том числе у человека, обеспечивают двигательную активность конечностей, в том числе кистей рук – мелкую моторику. Благодаря перекрещиванию большей части корково-ядер- ных волокон левое полушарие управляет движениями правой половины тела, а правое полушарие – движениями левой половины; в то же время мышцы туловища и верхней трети лица иннервируются волокнами из обоих полушарий. Пирамидный путь оканчивается также на многих образованиях переднего, промежуточного, среднего, продолговатого мозга и мозжечка. Пирамидная система задействована в тонкой координации движений, позволяет осуществлять контроль за деятельностью кистей и стоп. Является наиболее молодым двигательным трактом ЦНС; особенно развита у приматов, у которых аксоны пирамидной системы образуют синапсы напрямую со спинальными эфферентными нейронами (без вставочных нейронов спинного мозга).

Экстрапирамидная система участвует в координации движений (ползание, плавание, бег, жевание и др.), поддержании позы и мышечного тонуса, в мимических проявлениях эмоций и артикуляции. Включает значительную часть коры головного мозга, базальные ганглии, ретикулярную формацию, красное ядро, ядра субталамуса, таламуса, вестибулярного комплекса и мозжечка, ядра нижней оливы

ипроводящие пути, соединяющие эти структуры между собой и с двигательными ядрами черепных нервов ствола головного мозга и передних рогов спинного мозга. Вестибуло- и ретикуло-спинальные

72

пути составляют медиальную часть белого вещества спинного мозга и у приматов, включая человека, иннервируют прежде всего отделы скелетной мускулатуры, расположенных ближе к центру тела, туловище. Осуществляет эволюционно более древний, чем пирамидная система, способ организации моторного контроля. Есть данные о том, что выполнение быстрых движений регулируется мозжечком, а медленных плавных – базальными ганглиями переднего мозга. Пирамидные и руброспинальные сигналы могут сходиться к одним и тем же вставочным нейронам (переключателям) и поступать к мотонейронам в интегрированной форме (Чиркин и др., 2023).

Регуляция двигательных функций не одинаково представлена в полушариях мозга. Преимущественно исследования в этой области проводились у пациентов после инсульта. В частности, при исследовании межполушарного взаимодействия, связанного с движением, было показано нарушение направленности межполушарных взаимодействий у пациентов с правосторонним поражением, тогда как у больных с левосторонним она сохранялась. У больных с локализацией очага поражения в правом полушарии наблюдались более выраженные нарушения моторных функций (особенно точного контроля траектории движения), что коррелировало с более интенсивными изменениями параметров вегетативных процессов и показателей биоэлектрической активности коры. Помимо этого, изменения наблюдались не только в пораженном, но и в интактном полушарии, а восстановление нарушенных функций шло медленнее. Высказывается предположение о специализации полушарий головного мозга при регуляции разных этапов движения: правое отвечает в большей мере за подготовку, а левого — за реализацию.

Асимметрия функционирования эффекторных органов сложно связана с функциональным доминированием полушарий и также выступает объектом ряда исследований. Индивидуальный профиль асимметрии активно исследуется в психофизиологии спортивной деятельности и психофизиологии развития для оптимальной организации выработки необходимых навыков.

В формировании движений участвуют многочисленные нейромедиаторные системы, и описано множество двигательных патологий, связанных с нейрохимическими изменениями. Хорошо описана роль дофамина в организации движения. Один из трёх основных дофами-

73

нергических нервных путей мозга – нигростриальный путь соединяет чёрную субстанцию и вентральную область покрышки среднего мозга со стриатумом. Участвует в инициации двигательной активности, являясь частью системы под названием моторная петля базальных ганглиев. Снижение дофамина, вызванное первичными нарушениями или нарушениями, связанным с приемом нейролептиков, ведет к появлению двигательных нарушений по типу паркинсонизма (тремор, постуральные нарушения, устойчивые нарушения мышечного тонуса, ригидность мышц), избыток может приводить к появлению тиков, непроизвольных движений, гиперактивации двигательной системы. При проявлениях хореи (внезапных, быстрых, насильственных движений мышц туловища, конечностей, лица) описано снижение уровня ГАМК, ацетилхолина, энкефалинов, вещества Р, динорфинов и холецистокинина в хвостатом ядре. Ослабление и атрофия мышц при боковом амиотрофическом склерозе происходит вследствие гибели мотонейронов, которую связывают, в частности, с эффектами эксайтотоксичности (избыток глутамата), а изменения в холинергической системе приводят к широкому спектру нарушений, от мышечной слабости при миастении до фатальных двигательных патологий на поздних стадиях болезни Альцгеймера. Эксайтотоксичность рассматривается и как возможная причина паркинсонизма, рассеянного склероза (нейродегенеративного заболевания, сопровождающегося нарушением миелиновых оболочек нейронов) и многих других патологий, включающих серьезные нарушения движений.

Важным моментом организации двигательной активности является обратная связь от выполняемого движения. Принципиальная невозможность реализации движений, особенно произвольных, без поступления обратной связи от проприорецепторов была показана Н. А. Бернштейном, который считал, что именно периферическим сигналам принадлежит центральная роль в управлении двигательными реакциями. Некоторые виды апраксий связаны с нарушениями обработки сенсорных сигналов. Например, при кинестетической апраксии возникает дефицит проприоцептивных кинестетических сигналов из-за поражения задних отделов коркового ядра. Пациент с таким нарушением теряет дифференцированность и управляемость движений. Сильно нарушается моторика при письме. Внешняя про-

74

странственная организация движения при этом сохранна, а зрительный контроль может выполнять частичную компенсаторную роль. При пространственной апраксии пациенты страдают нарушением зрительно-пространственной афферентации движений (им трудно, например, одеться; для диагностики нарушения часто применяется простое задание на пространственную координацию — человек должен нарисовать циферблат с цифрами и часовыми стрелками, обозначающими определенное время). При этом наблюдаются нарушения теменно-затылочных отделов коры, что нарушает зрительнопространственную афферентацию движений. Нарушение не компенсируется сознательным усилением зрительного контроля за действием (Ермолаева, Баранова, 2015; Ляксо, Ноздрачев, 2012).

Согласно представлениям К.В. Анохина, выполняемые движения, даже если они являются автоматическими, все время корректируются с небольшими перестройками нейронных сетей, ответственных за их выполнение (Александров и др., 2008).

При потере двигательной активности (например, паралич вследствие нарушения мозгового кровообращения) восстановление утраченной функции возможно при поступлении соответствующих сигналов от пораженной области; реабилитационные мероприятия включают, в частности, насильственные движения парализованной конечности. На молекулярно-клеточном уровне описывается программный запуск восстановительных механизмов – например, интенсификация нейрогенеза в ответ на детектирование определенных веществ в пораженной зоне мозга, миграцию в нее новых нейронов. Однако обратная связь необходима для того, чтобы поддерживались процессы нейрогенеза дифференциации клеток. Также по данным некоторых источников она нужна для вовлечения нейронов соседних зон в выполнение новых для них функций.

Общая двигательная активность (как и получение новых впечатлений, в том числе выполнение новых, неавтоматизированных движений) стимулирует процессы нейрогенеза и синапсогенеза, а отсутствие активности снижает их интенсивность.

Выполнение сложных программ действий, возможность реализовать в движении сложные вербальные инструкции связаны с функционированием фронтальных областей коры. В экспериментах А. Р. Лурия (2003) так называемые «лобные больные» с трудом выполняли (или не выполняли) задания типа «в ответ на поднятие

75

пальца поднять кулак» или «в ответ на один стук постучать два раза, а в ответ на два стука постучать один раз», вопреки инструкции зеркально имитируя действие экспериментатора. Предполагается, что именно регуляция внутренней речью, лежащая в основе всех произвольных психических функций, позволяет выстраивать сложные цепочки сознательно контролируемых действий. Пациенты А. Р. Лурия

споражениями фронтальной коры могли верно выполнить инструкцию «нарисовать кружок, кружок, квадрат и круг», но затруднялись

свыполнением задания «нарисовать два кружка, квадрат и круг». Состояния, характеризующиеся снижением активности фронтальных областей коры, сопровождаются двигательными нарушениями. Так, больные шизофренией в зависимости от тяжести заболевания показывают разную степень нарушения сложноорганизованных действий, импульсивных, автоматических двигательных актов. При раннем детском аутизме ребенок более успешен, реализуя спонтанную, непроизвольную двигательную активность, чем при выполнении движений по инструкции в случаях, когда ему необходимо сознательно контролировать свои движения. У детей с синдромом Аспергера (высокофункциональный аутизм) описаны наименьшие среди разных форм расстройств аутистического спектра нарушения функциональной активности разных структур мозга, однако часто присутствуют некоторые изменения в функционировании лобных долей. Для них отмечаются дефициты координации общих движений и более выраженная сохранность мелкой моторики. Движения мелкой моторики могут быть высоко координированы, особенно в тех случаях, когда человек с синдромом Аспергера манипулирует интересующими его объектами (на фоне характерного сужения мотивации с формированием очень глубокого интереса к отдельным объектам, действиям).

Ипри шизофрении, и, в особенности, при расстройствах аутистического спектра описана высокая представленность стереотипных движений. Попытки трактовать происхождение стереотипий ведутся очень давно. Еще в 19 в. стереотипии описывались как автоматические движения, заключающиеся в частом и однообразном повторении одних и тех же двигательных актов, выполняемых несообразно цели. Основоположник современной нозологической концепции в психиатрии и классификации психических заболеваний Э. Крепелин в 1891 г. писал о том, что они «представляют рудиментарные остатки

76

прежних целесообразных или, по крайней мере, мотивированных ка- кой-нибудь идеей бреда движений, значение и цель которых давно исчезли из сознания» (Крепелин, 2022). Другие авторы также подчеркивали отличие стереотипных движений от конвульсивных, являющихся только физиологически детерминированными; рассматривали их продуктом автоматизации сознательных и произвольных движений. Выдвигались соображения о том, что появления стереотипий при шизофрении является прогностически неблагоприятным признаком, маркирующим необратимый распад произвольного контроля. Руководитель клиники Бургхельцли в Цюрихе Е. Блейлер в начале 20 в. в качестве добавочных симптомов шизофрении описал не только глобальные моторные стереотипии и стереотипии позы, но и стереотипии речи письма.

Попытки приложения идей этологического подхода в качестве метода, использующего объективное описание поведения, к психиатрии привели к выделению ряда поз и движений, специфических для шизофрении и могущих служить критерием для дифференциальной диагностики. В рамках этого направления также предлагается идея определения нарушения первичной, биологической потребности как приводящей к комплексу симптомов, а стереотипии рассматриваются в контексте сброса избыточного напряжения при невозможности реализации целесообразного поведения или поведения самоподкрепления, когда привычное действие приводит к самоуспокоению (Самохвалов, 1990). Есть данные о усилении кожно-гальвани- ческой реакции при мысленном представлении движения у пациентов с шизофренией при сравнении с условно здоровой выборкой, что может указывать на трудности мысленного конструирования движений и дефицитарности исполнительных систем. Повышенная активность дофаминергических нейронов в дорсальном и вентральном стриатуме при шизофрении также описывается как возможная причина возникновения движений и расстройства спонтанной двигательной активности. Применение нейролептиков при шизофрении часто становится причиной вторичных двигательных расстройств, связанных с блокадой дофаминергической передачи.

77

Исполнительные (регуляторные) функции и их нарушения

Как уже описывалось, когнитивная исполнительная система (executive system) представляет собой высший интегратор и регулятор поведения. Предполагается, что они локализованы в префронтальных областях коры, поскольку ее повреждения ведут к появлению соответствующих нарушений (в то же время для адекватной реализации исполнительных функций требуется работа всех частей мозга). Исполнительные функции разделяются на базовые когнитивные функции, в число которых включают контроль внимания, когнитивное торможение, сдерживающий контроль, рабочую память и когнитивную гибкость, и высокопорядковые исполнительные функции, такие как планирование и продуктивное мышление, выполнение которых требует одновременного включения нескольких базовых исполнительных функций.

К префронтальной коре человека относят преимущественно гранулярную лобную кору (в которой преобладают нейроны II и IV слоев), имеющую более сильные реципрокные связи с медиодорсальными ядрами таламуса, чем с любыми другими таламическими ядрами и не отвечающей моторными актами на электрическую стимуляцию. У человека она занимает большие области. Например, латеральная префронтальная кора составляет свыше 35 % всей коры больших полушарий головного мозга (например, у гориллы она занимает около 10–12 %). В составе префронтальной коры выделяют медиальную, орбитофронтальную (или вентро-медиальную), латеральную (включая дорсолатеральную и вентролатеральную) и каудальную области. Префронтальная кора имеет множество циклических связей с большинством структур мозга, включая связи с другими кортикальными, субкортикальными (локализующимися вблизи коры, но отделенными от нее прослойкой белого вещества) и стволовыми структурами. Дорсальная префронтальная кора имеет максимальный объем связей со структурами, задействованными в организации внимания, когнитивной деятельности и движений, тогда как вентральная префронтальная кора связана с областями, вовлеченными в формирование мотивации и эмоций. Префронтальная кора также имеет циклически организованные связи со стволовой активирующей системой, и функционирование префронтальных областей,

78

с одной стороны, зависит от баланса активации и торможения, с другой – оказывает на него модулирующее влияние.

Активность дорсолатеральной префронтальной коры связывают с функционированием рабочей памяти на основе интеграции информации, поступающей о мотивации, окружающей среде, внутреннем состоянии, прошлом опыте. Функции этой области включают поэтапное планирование, протекание процессов продуктивного мышления. Она вовлечена в принятие социальных решений, например, выбор между собственными и просоциальными интересами.

Вентролатеральная префронтальная кора участвует в различных аспектах генерации и понимания речи и понимания языка. Правая вентролатеральная префронтальная кора, согласно ряду исследований, является критическим субстратом контроля моторного поведения, возможно, она также является компонентом сети внимания, которая управляет рефлекторной переориентацией в ответ на актуальные стимулы.

Орбитофронтальная кора участвует в механизмах регуляции эмоционального ответа, интеграции информации об эмоциях и мотивации с целью выработки поведенческой реакции, подкреплении поведения, принятия решений и формирования ожиданий, связана с социально обусловленным контролем поведения. По всей видимости, орбитофронтальная кора, в тесном взаимодействии с подкорковыми системами подкрепления и ингибицией поведения, участвует в механизмах положительного и отрицательного подкрепления поведения до его завершения на основе прогностической деятельности, моделировании ожидаемого его результата. Повреждения этой области могут вызвать растормаживание, импульсивность, несоциализированное агрессивное поведение, промискуитет, аддиктивное поведение, а также неадаптивную тревожность при «сдвигах» прогноза ожидаемых результатов деятельности в отрицательную сторону.

Также в ряду регуляторных структур рассматривается задняя теменная (ассоциативная) кора, выполняющая важную роль в реализации запланированных движений, сенсомоторном контроле. При ее поражении наблюдаются различные сенсомоторные нарушения, в том числе: дефицит восприятия и памяти при пространственных взаимодействиях; нарушения дотягивания и хватания, контроля движения глаз, а также внимания. Двумя наиболее существенными последствиями повреждения задней теменной коры являются апраксия и

79

одностороннее пространственное игнорирование (Лурия, 2003; Tekin, Cummings, 2002; Yang, Raine, 2009).

Префронтальные структуры обеспечивают контроль поведения, предпосылки к развитию которого, согласно существующим представлениям, имеют врожденную основу, экспериментально выявляемую уже в раннем возрасте с хорошей прогностической валидностью. По мере развития ребенка формируется способность вербальной интрапсихической регуляции поведения. В ней можно выделить как автоматизированные регуляторы (например, набор социально предписанных правил), так и гибкую компоненту, позволяющие адаптивно подстраиваться к условиям среды (Семенова, 2007).

Саморегуляция включает как осознаваемые, так и частично осознаваемые и бессознательные компоненты. Роль сознания в саморегуляционных процессах и организация его нейрофизиологического субстрата является крайне дискуссионным вопросом. Согласно теории функциональных систем П. К. Анохина, сознание функционирует на последнем этапе преобразования всей поступающей из окружающего мира и внутренней среды информации, выступая продуктом активности функциональной системы, опосредующей связь материального субстрата мозга и психических функций и поведения (Судаков, 2011). К. Кох и Ф. Крик предположили, что мозг включает огромное количество нейронных коррелятов – небольших групп нейронов, объединенных по схожести молекулярных и нейроанатомических признаков. Их основная функция – обеспечение направленности (интенциональности) внимания, которая и организует функционирование сознания. Д. Денет описывает сознание как эпифеномен, возникающий в итоге работы множества самостоятельных систем ради организации адаптивного поведения. Дж. Эдельман предлагает теорию селекции нейрональных групп, образующих сознание, предполагая, что нейронные сети и группы постоянно перестраиваются, адаптируясь к происходящим внешним по отношению к ним изменениям (Реверчук, 2016). Концепция распределенного сознания предложена Е. Н. Соколовым (2007), который рассматривает сознание как совокупность отдельных фрагментов, отдельных специализированных нейронов сознания, которая функционирует в соответствии со сформулированной автором векторной сферической моделью.

80