Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие

ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (BRYOPHYTA)

3.Рассмотрите и зарисуйте поперечный срез листа. Подпи- шите нижний эпидермис, механическую ткань, паренхимную ткань, клетки-ассимиляторы, капиллярные пространства.

4.Рассмотрите и зарисуйте продольный срез коробочки. Подпишите: крышечку, урночку, апофизу, спорангий, хлоро- филлоносные нити, перистом, эпифрагму.

5.Изобразите в виде схемы в альбоме жизненный цикл мо- хообразных на примере кукушкина льна.

Подкласс Сфагновые мхи (Sphagnidae)

Подкласс Сфагновые мхи содержит одно семейство Sphagnaceae с родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов. Род сфагнум демонстрирует высочайшую степень специализации, позволяющей ему не только быстро поглощать воду из окружающей среды, но и прочно ее удер- живать, вызывая этим нередко заболачивание обширных территорий.

Сфагнум – ветвящийся мох, у него нет ризоидов. На глав- ном побеге располагаются многочисленные очень мелкие ли- стья. На уровне каждого четвертого-пятого листа расположе- ны пучки из 2–5 боковых побегов, также снабженных мелки- ми листьями. В каждом пучке 1–2 побега занимают горизон- тальное или косое положение, а остальные поникают, плотно примыкая к главному стеблю. На вершине главного побега, где узлы еще сближены, молодые боковые веточки образуют плотную головку, но по мере нарастания главного побега эти веточки раздвигаются, увеличиваются в размере и превраща- ются в горизонтальные и поникающие. Таким образом, от са- мой вершины растения до его основания формируется систе- ма двух типов боковых вегетативных побегов. Поникающие побеги, плотно прилегающие к главному, по принципу капил- лярности проводят влагу от поверхности почвы, насыщенной влагой, до самой вершины растения, то есть, они выполняют функцию поглощения и проведения воды. Горизонтальные побеги выполняют в основном ассимиляционную функцию; кроме того, переплетаясь с горизонтальными побегами сосед- них растений, они поддерживают их в вертикальном положе- нии, то есть выполняют механическую функцию.

81

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Строение листа. Листья у сфагнума однослойные, но при этом высокоспециализированные. Они состоят из двух типов клеток: одни из них крупные, ромбовидной формы и снабже- ны внутри спиральными или кольцевыми утолщениями из коллоидного вещества гиалина, поэтому они называются ги- алиновыми. Эти клетки мертвые, в их стенках имеются мел- кие поры, через которые по принципу капиллярности вода активно засасывается из влажной атмосферы внутрь клетки и прочно удерживается там, благодаря гигроскопическим свойствам гиалина. Поэтому эти клетки иначе называются водоносными. Если длительное время стоит сухая погода, клетки постепенно заполняются воздухом, благодаря чему ра- стение приобретает белесый оттенок; поэтому сфагновые мхи называют иначе "белыми" мхами. Гиалиновые утолщения выполняют также функцию распорок, поэтому стенки клеток не спадаются, и при выпадении осадков вода опять быстро заполняет эти клетки. Каждая гиалиновая клетка окружена 4–6 узкими длинными живыми клетками, содержащими хло- ропласты. Эти хлорофиллоносные клетки выполняют фун- кцию фотосинтеза.

Анатомическое строение стебля. На поверхности рас-

положены 2–4 слоя гиалодермы. Клетки этой ткани имеют ги- алиновые утолщения и на всех стенках снабжены сквозными отверстиями, благодаря чему вода может распространяться по стеблю во всех направлениях. К центру от гиалодермы рас- положено узкое кольцо механической ткани, не обеспечива- ющей стеблю достаточную механическую опору. Центр стебля занимает паренхима сердцевины.

Строение коробочки. В отличие от зеленых мхов, споро- гон состоит только из гаустории и коробочки. Однако по мере развития спорогона вершина короткой архегониальной веточ- ки разрастается и формирует "ложную" ножку, относящуюся к гаметофиту. Коробочка состоит из крышечки и урночки. Вну- три коробочки – колонка, на которой располагается споран- гий, в нем в результате редукционного деления образуются споры.

Объекты: р. сфагнум (гербарий, препараты).

82

ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (BRYOPHYTA)

Ход работы

1.На гербарном экземпляре рассмотрите строение сфагну- ма. Сделайте схематическую зарисовку взаимного расположе- ния главного и боковых побегов. Подпишите горизонтальные

ипоникающие побеги.

2.Приготовьте препарат листа сфагнума. Для этого возь- мите самые темно-зеленые молодые побеги из верхней «го- ловки», тщательно снимите и положите в каплю воды листья. При малом увеличении выберите наиболее удачный участок, при большом увеличении зарисуйте небольшой фрагмент ли- ста. Подпишите водоносные (гиалиновые) клетки, хлорофил- лоносные клетки, гиалиновые кольца, поры.

3.Рассмотрите поперечный срез стебля. Подпишите: гиа- лодерму, механическую ткань, паренхиму сердцевины.

4.Рассмотрите продольный срез коробочки. Подпишите: крышечку, урночку, колонку, спорангий, ложную ножку.

Вопросы и задания

1.Какое поколение преобладает в жизненном цикле мохо- образных?

2.Какие особенности строения мохообразных способствуют запасанию и проведению воды?

3.Сравните особенности строения мхов кукушкин лен и сфагнум (внешнее строение, ризоиды, анатомическое стро- ение листа, стебля, строение коробочки, распространение спор). Заполните таблицу:

4. Подготовьте презентацию об особенностях строения ра- стений, обитающих на сфагновых болотах.

83

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Отдел Плауновидные

(Lycopodiophyta)

Плауновидные – самая древняя группа из ныне живущих высших растений, сохранившая комплекс примитивных при- знаков. Насчитывает около 1200 видов.

К числу их наиболее характерных особенностей относится микрофилия, дихотомическое ветвление стеблей и корней и наличие стробилов в форме колосков. Среди плауновидных известны как равно-, так и разноспоровые растения.

Микрофилия подразумевает относительно мелкие разме- ры листьев, анатомо-морфологическую простоту и энационное происхождение, то есть развитие листа из одной поверхност- ной клетки стебля. Листья плауновидных состоят из простой цельной листовой пластинки с одной неветвящейся жилкой и более или менее расширенного основания. Современные плауновидные представлены исключительно травянистыми жизненными формами.

Отдел плауновидных объединяет два класса – равноспоро- вые плауновые (Lycopodiopsida) и разноспоровые полушнико-

вые (Isoetopsida).

Класс Плауновые (Lycopodiopsida)

Класс плауновые включает в себя из ныне живущих ра- стений одно семейство – плауновые (Lycopodiaceae) с двумя родами – плаун (Lycopodium) и австралийский монотипный род филлоглоссум (Phylloglossum).

Род плаун насчитывает около 400 видов, приуроченных в основном к влажным тропическим и субтропическим обла- стям, и лишь небольшое число видов произрастает в услови- ях умеренного климата. Современные плауны травянистые растения, дихотомически ветвящиеся. У одних видов плауна (булавовидного, сплюснутого, годичного) наблюдается нерав- ная дихотомия, при которой выделяются стелющиеся или плагиотропные и восходящие или ортотропные побеги. Бара- нец обладает почти равной дихотомией; при этом все побеги занимают вертикальное или косо вертикальное положение. Корни только придаточные, тоже дихотомически ветвящиеся. Спорангии располагаются на верхней стороне спорофиллов,

84

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPSIDA)

собранных в спороносные колоски (стробилы). У баранца име- ются спороносные зоны – участки побегов со спорофиллами, которые чередуются с вегетативными участками. Рассмотрим особенности анатомического строения плаунов на примере плауна булавовидного.

Анатомическое строение стебля. Стебель покрыт эпи-

дермой, хорошо развита кора, в которой есть паренхимная и механическая ткани. В коре можно видеть листовые следы. В центре проводящая система, построенная по типу плекто- стели. На поперечном разрезе ксилема выглядит изолиро- ванными участками различной конфигурации, окруженными сплошным массивом флоэмы.

Строение спороносного колоска. Спороносный колосок

(стробил) состоит из оси, на которой располагаются спорофил- лы треугольной формы с сильно расширенной нижней частью и вытянутой верхушкой. На верхней стороне спорофилла рас- положен один крупный почковидный спорангий, в котором развиваются одинаковые споры.

Цикл развития. Плаун булавовидный – растение равно- споровое. Из споры развивается заросток (гаметофит). Заро- сток подземный бесцветный кубаревидной формы, 2–5–10 мм в поперечнике, развитие происходит медленно в течение 6–15 лет, и возможно только при внедрении в паренхимные клетки его коровой части гифа гриба. В почве заросток при- крепляется ризоидами. На заростке образуются архегонии (с яйцеклетками) и антеридии (со сперматозоидами), после оплодотворения образуется зигота, из которой развивается новое растение – спорофит.

Объекты: р. плаун (гербарные экземпляры, препараты).

Ход работы

1.По гербарным экземплярам вышеуказанных видов пла- унов проанализируйте разнообразные варианты дихотомиче- ского ветвления и пространственного расположения побегов. Сделайте схематические рисунки, отражающие характер вет- вления стеблей и корней. Подпишите спороносные колоски.

2.Рассмотрите и зарисуйте поперечный срез стебля плауна булавовидного. Подпишите эпидерму, кору (механическую и паренхимную ткани), плектостель (ксилему, флоэму).

85

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

3.Рассмотрите и зарисуйте продольный срез через споро- носный колосок. Подпишите: ось колоска, спорофиллы, спо- рангии, споры.

4.Изобразите в альбоме в виде схемы жизненный цикл плауновидных на примере плауна булавовидного.

Класс Полушниковые (Isoëtopsida)

Порядок селагинелловые относится к классу разноспо- ровых полушниковых (Isoetopsida). Селагинелловые пред- ставлены одним семейством (Selaginellaceae) с одним родом (Selaginella), объединяющим около 700 видов исключительно травянистых растений, подавляющее большинство которых приурочено к влажным тропическим и субтропическим ле- сам, и лишь 8 видов встречается на территории России.

У селагинелл – растений со стелющимися побегами листья располагаются в 4 ряда, причем верхние листья мелкие, а ни- жние несколько крупнее, что создает эффект листовой моза- ики. От стеблей отходят ризофоры (корненосцы), на которых пучками располагаются тонкие ветвящиеся корни. Селаги- нелла – растение разноспоровое. На спороносных колосках образуется 2 типа спор – микро- и мегаспоры, соответственно из них развиваются 2 типа заростков: мужские и женские.

Анатомическое строение стебля. Стебель снаружи по-

крыт эпидермой без устьиц. Кора хорошо выражена и состоит из паренхимных клеток. Стель (протостель: ксилема окруже- на флоэмой) расположена в центральной части и подвешена на однорядных хлорофиллоносных нитях – трабекулах, отхо- дящих от эндодермы.

Строение стробила. Спороносный колосок состоит из оси, на которой располагаются микро- и мегаспорофиллы. На их верхней стороне – по одному почковидному соответствен- но микро- или мегаспорангию. В результате редукционного деления в микроспорангиях образуется множество мелких микроспор. Из микроспоры формируется сильно редуциро- ванный мужской гаметофит, представленной лишь одной ве- гетативной клеткой и редуцированным восьмиклеточным ан- теридием, дающим начало двужгутиковым сперматозоидам. В мегаспорангиях образуется 4 мегаспоры. Женский заросток

86

ОТДЕЛ ПЛАУНОВИДНЫЕ (LYCOPODIOPSIDA)

начальные этапы своего развития проходит под оболочкой мегаспоры. Под давлением увеличивающегося в размерах заростка, оболочка мегаспоры лопается, и часть гаметофита высовывается наружу через трехлучевую щель. На свободной поверхности заростка закладываются архегонии и ризоиды. Оплодотворение происходит при наличии воды.

Объекты: р. селагинелла (гербарные экземпляры, препа- раты).

Ход работы

1.По гербарным экземплярам зарисуйте внешний вид се- лагинеллы, подпишите стебель, листья, ризофоры, спороно- сные колоски.

2.Рассмотрите и зарисуйте поперечный срез стебля села- гинеллы. Подпишите эпидерму, кору (паренхимную ткань), протостель (ксилему, флоэму), трабекулярные нити.

3.Рассмотрите и зарисуйте продольный срез через споро- носный колосок. Подпишите ось колоска, микроспорофиллы, мегаспорофиллы, микроспорангии, мегаспорангии, микро- споры, мегаспоры, язычок.

Вопросы и задания

1.Что такое микрофилия?

2.Какие особенности строения плауновидных можно счи- тать примитивными и почему?

3.В чем биологическое значение разноспоровости?

4.Зарисуйте в альбоме жизненные циклы плауна булаво- видного и селагинеллы.

87

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Отдел членистые (Sphenophyta),

или хвощевидные (Equisetophyta)

Из ныне живущих к этому отделу относится только один класс, хвощевые (Equisetopsida), представленный одним по-

рядком (Equisetales) с одним семейством (Equisetaceae) и

одним родом хвощ (Equisetum), объединяющим 32 вида. Все современные хвощи – травянистые многолетние корневищ- ные растения с однолетними, реже многолетними надземны- ми побегами. Хвощи широко распространены в Евразии, Се- верной и Южной Америке, в Северной Африке; большинство видов приурочено к влажным или нарушенным местообита- ниям. Размеры северных хвощей – от 20–40 до 50–80 см. К наиболее распространенным видам Европейской части Рос- сии относятся хвощ луговой (Equisetum pratense) и хвощ ле- сной (E.silvaticum), которые обитают в основном в смешанных и широколиственных лесах или на лесных опушках. Хвощ болотный (E.palustre), встречается на заболоченных лугах, хвощ топяной, приречный (E.limosum), образуют густые заро- сли по берегам и мелководьям рек и озер; хвощ зимующий (E.hiemale) чаще всего встречается по склонам водоразделов в широколиственных лесах.

Название «членистые» отражает специфику строения их побегов, которые разделены на четко выраженные узлы и междоузлия и которые легко распадаются на членики. Чле- нистость обусловлена мутовчатым листорасположением и на- личием в нижних частях междоузлий интеркалярной мери- стемы, по которой и происходит разламывание на членики. Для современных хвощей характерны весьма своеобразные листья – их листовые пластинки редуцированы до неболь- ших зубчиков, а хорошо выраженные влагалища срослись в одно пленчатое влагалище. Оно плотно охватывает стебель и защищает нежные меристематические ткани. Функцию фо- тосинтеза выполняет стебель. Для репродуктивных органов хвоща характерно наличие стробилов в виде колосков.

Единственный из наших северных видов хвощ полевой обладает диморфизмом побегов. Ранней весной образуются неветвящиеся спороносные побеги, которые после спороно- шения отмирают. В начале лета появляются зеленые побеги,

88

ОТДЕЛ ЧЛЕНИСТЫЕ (SPHENOPHYTA)

нарастающие в течение всего лета (островершинные) и раз- вивающие мутовки боковых побегов 1-го порядка, направ- ленные под острым углом вверх. У хвощей лесного и лугового весной одновременно с вегетативными побегами формируют- ся бесцветные или розоватые спороносные побеги. Но после спороношения они тоже зеленеют и начинают ветвиться, то есть они обладают сезонным диморфизмом. Хвощ луговой раз- вивает боковые веточки одного порядка (как у хвоща полево- го), расположенные горизонтально, а хвощ лесной формирует боковые веточки двух порядков. У хвощей болотного, приреч- ного и зимующего как вегетативные, так и спороносные по- беги возникают в начале лета, при этом ни по цвету, ни по характеру ветвления они не отличаются друг от друга, и лишь в середине лета на некоторых из них появляются спороносные колоски. Из всех отмеченных видов хвощ зимующий выделя- ется, во-первых, отсутствием ветвления, во-вторых, тем, что побеги зимуют в зеленом состоянии и отмирают постепенно только летом следующего года.

Наиболеераспространенныйвид–хвощполевой(E.arvense) известен в основном как злостный сорняк, заходящий иногда на луга. Хвощ полевой – многолетнее травянистое растение. Его подземные побеги образуют корневище с бесцветными ли- стьями и многочисленными придаточными корнями. Некото- рые междоузлия корневищ разрастаются и превращаются в органы запаса питательных веществ (клубеньки).

Анатомическое строение стебля. На поперечном сре-

зе междоузлия видно, что стебель имеет членистое строение: четко выделяются ребрышки и ложбинки. Стебель покрыт эпидермой, далее следует первичная кора и центральный осевой цилиндр, в центре – полость. Эпидерма состоит из плотно сомкнутых клеток с извилистыми стенками, наруж- ная оболочка их сильно утолщена и пропитана кремнеземом. Устьица расположены в ложбинках. Периферическая часть первичной коры состоит из чередующихся участков механи- ческой и хлорофиллоносной ткани (хлоренхима), хлоренхима концентрируется под ложбинками. В хлоренхиме расположе- ны воздухоносные полости. В проводящих пучках на месте протоксилемы развиваются полости, называемые кариналь- ными, которые оказываются в центре проводящего пучка. К периферии от каринальной полости расположена флоэма.

89

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Строение спороносного колоска. Стробил состоит из оси, на которой мутовками располагаются спорангиофоры (спорофиллы) в виде ножки и шестиугольного щитка, с ни- жней стороны которого свешиваются крупные спорангии. В незрелом состоянии шестиугольные щитки плотно примыка- ют друг к другу и образуют единую поверхность, защищаю- щую развивающиеся спорангии. При созревании последних осевая часть стробила вытягивается, и спорангиофоры раз- двигаются, открывая спорангии. Для спор хвощей характерно наличие трех оболочек; при созревании споры самая верхняя оболочка растрескивается двумя спирально закрученными лентами – гаптерами, присоединенными к споре в центре. При подсыхании спор гаптеры раскручиваются в виде двух лент с четырьмя концами. При увеличении влажности гапте- ры скручиваются обратно. В результате попеременного скру- чивания и раскручивания гаптер споры объединяются в рых- лые комочки, легко разносимые ветром. Морфологически все споры одинаковы. Споры прорастают на влажном затененном субстрате в заростки разных типов. У хвощей существует три типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые (физиоло- гическая разноспоровость). С нижней стороны заростков раз- виваются ризоиды.

Объекты: хвощ полевой (гербарий, препараты).

Ход работы

1.Проанализируйте весь имеющийся гербарный матери- ал, обратив внимание на сроки появления и размещение спо- роносных колосков и характер ветвления надземных побегов. Зарисуйте строение побегов хвоща полевого. Подпишите сте- бель (узлы, междоузлия), листья, веточки, спороносный коло- сок, корневище, придаточные корни.

2.Рассмотрите и зарисуйте поперечный срез стебля хвоща полевого. Подпишитеэпидермис, механическуюткань, хлорен- химу, паренхимукоры, валекулярныеполости, эндодерму, про- водящий пучок, каринальную полость, центральную полость.

3.Рассмотрите и зарисуйте внешний вид колоска и про- дольный срез через колосок. Подпишите ось колоска, споран- гиофоры, спорангии.

90