Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

у потерявшей жгутики и осевшей на грунт зооспоры обнару- живается поляризация. Верхний конец – более толстый, а нижний – тонкий и вытянутый, из него впоследствии форми- руются структуры прикрепления. Половой процесс изо- или гетерогамый, гаметы двужгутиковые. Цикл развития гапло- диплобионтный с изоморфной сменой поколений.

Объекты: р. улотрикс, р. ульва.

Ход работы

1.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте участок нити уло- трикса, обратить внимание на строение хромотофора. Обо- значьте клетки таллома: оболочку клетки, хроматофор, пире- ноиды.

2.Зарисуйте внешний вид таллома ульвы, используя влажный препарат.

Порядок Хетофоровые (Chaetophorales)

Порядок включает многоклеточные нитчатые формы ге- теротрихального типа с дифференцировкой таллома на го- ризонтальную, распростертую по субстрату, и вертикальную систему нитей.

Род Драпарнальдия (Draparnaldia)

Виды этого рода требовательны к чистоте и аэрации во- доемов и предпочитают быстротекущие реки и ручьи. Они в массе произрастают на довольно значительных глубинах (10 м), образуя там целые заросли. Драпарнальдия бенто- сная – прикрепленная водоросль нитчатого гетеротрихаль- ного строения. У нее имеются длинные (неограниченного роста) слабоветвящиеся нити с поясковидным хроматофором с изрезанными краями. Хроматофор у таких веток неболь- шой относительно общего объема клетки, поэтому клетки магистральных нитей бледные. От этих нитей отходят му- товками пучки коротких сильноразветвленных веточек огра- ниченного роста, это ассимиляторы. Хроматофоры в них по- стенные, большие; клетки зеленого цвета. Каждая короткая нить заканчивается бесцветным длинным волоском. Органы

21

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

размножения размещаются среди ассимиляторов. Бесполое размножение при помощи четырехжгутиковых зооспор. По- ловой процесс – изогамия или гетерогамия. Цикл развития моногаплобионтный.

Род Трентеполия (Trentepohlia)

Трентеполия – аэрофильная наземная водоросль, хоро- шо приспособленная к недостатку влаги. Она поселяется на коре деревьев, камнях, деревянных строениях. Особенно много видов этого рода обнаружено во влажных тропических и субтропических областях, где трентеполия нередко ведет эпифитный образ жизни. Трентеполию легко распознать среди других наземных водорослей за счет гематохрома – маслорастворимого каротиноида, придающего ей кирпично- красный или желтый цвет. Таллом трентеполии нитчатый гетеротрихальный. Стелющиеся по субстрату нити состоят из округлых или овальных клеток, покрытых толстой слои- стой оболочкой. Они связаны друг с другом порами с плаз- модесмами, но тем не менее стелющиеся нити легко распа- даются на короткие фрагменты или отдельные клетки. Эти фрагменты и клетки в сухом состоянии распыляются и пе- реносятся ветром. Таким образом, трентеполия имеет доста- точно эффективный механизм вегетативного размножения, что особенно важно в условиях недостатка воды. В клетках находится нескольких дисковидных или ленточных хрома- тофоров, лишенных пиреноидов, и большое количество ядер, особенно у старых клеток. Кроме горизонтальной, имеется система вертикальных нитей, состоящая из более удлинен- ных клеток. Как горизонтальные, так и вертикальные нити обильно ветвятся за счет деления верхушечных клеток, на последних образуются слоистые колпачки.

Бесполое размножение происходит двух- или четырехжгу- тиковыми зооспорами, образующимися в специальных верху- шечных клетках, – спорангиях, сидящих на трубчатых клет- ках – ножках. Спорангии отделяются и целиком переносятся воздушными течениями. Зооспоры образуются только в том случае, если спорангий окажется в воде. Тогда многоядерное содержимое очень быстро, за несколько минут, распадается на одноядерные участки, и вырабатываются зооспоры. Гаме-

22

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

тангии также отличаются морфологически от вегетативных клеток, но располагаются преимущественно на стелющихся нитях. В отличие от спорангиев, шаровидные гаметангии не имеют ножек. Гаметангии также переносятся воздушными те- чениями. Попадая в воду, они прорастают двужгутиковыми изогаметами. Однако копуляция происходит редко, и гаметы развиваются партеногенетически (без оплодотворения). В слу- чае формирования зигот они после периода покоя прорастают зооспорами. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. драпарнальдия, р. трентеполия.

Ход работы

1.Рассмотрите при м.увел. и зарисуйте участок гетеротри- хального нитчатого талома драпарнальдии, отметьте особен- ности строения «стволовых» нитей и ассимиляторов, покажи- те отличие строения хроматофоров в клетках осевой нити и в клетках боковых веточек. Обозначьте осевую нить, нити-асси- миляторы.

2.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте клетку осевой нити

иклетку нити-ассимилятора. Обозначьте оболочку клетки, хроматофор.

3.Рассмотреть при б.увел. и зарисовать участок нити трен- теполии. Обозначьте слоистую оболочку, запасные вещества (в виде капель масла, окрашенных гематохромом), дисковид- ные хроматофоры.

Порядок Кладофоровые (Cladophorales)

Порядок включает водоросли неклеточного строения, нит- чатые ветвистые, поделенные поперечными перегородками на неравноценные сегменты, каждый из которых содержит много ядер. Поперечные перегородки возникают независимо от деления ядер.

Род Кладофора (Cladophora)

Кладофора – очень большой и широко распространенный род, в основном морских, и отчасти пресноводных водоро- слей. Описано около 150 видов. Встречается на мелководьях

23

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

вполосе прибоя, на скалах, вдающихся в море, в лагунах, прудах, озерах. Молодые растения прикреплены к грунту или к различным подводным предметам, но позднее отры- ваются и плавают, образуя большие скопления или жесткую тину; а также крупные (10–15 см в диаметре) шаровидные скопления. Таллом сильноветвистый, сифонокладальной структуры. Сегменты, образуемые поперечными перегород- ками, не являются клетками в настоящем смысле. Форми- рование поперечных перегородок качественно отличается от цитокинеза и не связано с делением ядер. Сегменты неоди- наковы по размеру и содержат разное количество ядер. Сет- чатый хроматофор также формируется путем соприкоснове- ния и слияния свободных вначале хлоропластов. Внешняя оболочка толстая, целлюлозная, никогда не ослизняется, по- этому тина кладофоры жесткая и не скользкая.

Размножение бесполое и половое. Зооспорангием или гаметангием может стать любой сегмент водоросли. Четы- рехжгутиковые зооспоры выходят из спорангия через пору и прорастают сначала в пузыревидное тело, лишенное пере- городок (сифональная стадия), позже возникают поперечные перегородки и происходит ветвление нитевидных структур. Половой процесс изогамный. Зигота прорастает в диплоид- ное растение. У большинства видов кладофоры, обитающих

вморях, изоморфная смена поколений, в таком случае зо- оспоры образуются после редукционного деления (мейозоо- споры), но у пресноводных видов отмечен монодиплобион- тный цикл, когда редукционное деление предшествует обра- зованию гамет.

Объекты: р. кладофора.

Ход работы

Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте участок ветвящегося таллома кладофоры с зооспорангиями. Обозначьте клетки таллома, одноклеточные зооспорангии.

24

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

Класс Конъюгаты (Conjugatophyceae)

У представителей этого класса особый тип полового про- цесса – конъюгация, жгутиковых стадий нет, бесполого раз- множения спорами нет.

Порядок Зигнемовые (Zygnematales)

Порядок Зигнемовые – нитчатые неветвистые многокле- точные водоросли, оболочка их ослизняющаяся, и поэтому они скользкие на ощупь. Зигота прорастает одним проростком, три остальные ядра, образовавшихся в процессе редукцион- ного деления, отмирают.

Род Спирогира (Spirogyra)

Род Спирогира – один из самых крупных и широко распро- страненных по всему земному шару: он найден даже в Антарк- тиде. Редкая канава, лужа, пруд или озеро лишены слизистой на ощупь, плавающей на поверхности тины. Таллом спироги- ры – нитчатый, неветвистый, все клетки в нити равноценны и однотипны. В клетке имеется один или несколько постенных, спиральных, лентовидных хроматофоров, с большим количест- вом пиреноидов, расположенных вдоль продольной оси. Края хроматофора неровные. В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком. В первом случае цитоплазма за- нимает постенное положение. При наличии нескольких вакуо- лей, кроме постенного слоя цитоплазмы, имеются цитоплазма- тические тяжи и центральный цитоплазматический мешочек,

вкотором находится крупное, хорошо видимое без окраски, ядро. Внутренний слой клеточной оболочки целлюлозный, на- ружный – пектиновый, обеспечивает ослизнение и образова- ние студенистого покрова, придающего нитям шелковистость. У спирогир, обитающих в водоемах с сильным течением, вы- рабатываются различного рода ризоиды, удерживающие водо- росль на месте. Спирогира, как и другие коньюгаты, не имеет

вцикле развития жгутиковой стадии и не образует спор. Она размножается либо фрагментацией нитей вегетативно, либо половым путем. При конъюгации формируются многочислен- ные зиготы, которые после периода покоя прорастают одной

25

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

нитью. Из четырех гаплоидных ядер, образующихся в процессе редукционного деления, три мелких отмирают, и остается одно крупное жизнеспособное ядро. Все питательные вещества, на- копленные в зиготе, идут на формирования одного проростка. Зиготы хорошо приспособлены к перенесению неблагоприят- ных условий. Они покрыты толстой трехслойной скульптури- рованной оболочкой. Структура оболочки зигот является важ- ным таксономическим признаком.

Объекты: р. спирогира.

Ход работы

Рассмотрите при м.увел. и зарисуйте внешний вид много- клеточного таллома спирогиры. Обозначьте клетку таллома.

1. Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте клетку спирогиры.

Обозначьте оболочку клетки, хроматофор, пиреноиды, ядро, тяжи цитоплазмы.

2. Пронаблюдайте и зарисуйте разные стадии конъюгаци- онного процесса.

Обозначьте стадии: образование конъюгационных отрост- ков, сжатие и перетекание протопласта, образование зиготы.

Порядок Десмидиевые (Desmidiales)

Порядок Десмидиевые – одноклеточные организмы или нитевидные колонии. Клетка состоит из двух равных поло- винок – полуклеток. При вегетативном размножении каждая полуклетка достраивает вторую половинку.

Род Клостериум (Closterium)

Клостериум – это пресноводная бентосная водоросль, требу- ющая хорошего освещения, она обитает в небольших водоемах, прудах, тихих заводях рек и в обрастаниях подводных предме- тов. При массовом развитии формируют слизистые скопления. Клостериум любит чистую воду, но переносит органические за- грязнения, апоройвстречаетсяивсточныхводах. Этооднокле- точная форма, ее серповидное тело состоит из двух симметрич- ных половин – полуклеток. Ядро расположено в центре, в цито-

26

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

плазматическом мешочке. Внешней перетяжки, свойственной другим десмидиевым водорослям, клостериум не имеет, но внутренняя структура отвечает особенностям представителей этого порядка. Клостериум имеет два одинаковых осевых хро- матофора, своеобразного строения. От центрального стержня радиально отходят несколько пластинок так, что на попереч- ном срезе хроматофор имеет вид многолучевой звезды. Круп- ные пиреноиды расположены вдоль стержня или разбросаны беспорядочно у основания. Основание хроматофора, обращен- ное к центру клетки, – широкое, по концам клетки хроматофор конически сужается. На полюсах клетки находятся две неболь- шиевакуолисклеточнымсоком, вкоторыйпогруженымалень- кие кристаллики гипса, находящиеся в постоянном движении (броуновское движение), и особые слизистые тельца. Трехслой- ная оболочка клостериума пронизана многочисленными кони- ческими порами. Особенно крупные поры располагаются на концах клеток. Эти поры выделяют слизь, благодаря которой водоросль медленно передвигается. В то время как один конец тела прикрепляется к субстрату, другой совершает колебатель- ные движения. Затем водоросль прикрепляется к субстрату другим концом. Так кувыркаясь, клостериум передвигается по направлению к источнику света.

Размножение клостериума вегетативное. Клетки делятся поперечно. Каждая дочерняя клетка получает половину мате- ринской с одним хроматофором. Вторая половинка, то есть по- луклетка, достраивается заново. Сначала молодая полуклет- ка не имеет хлоропласта, и лишь затем хроматофор старой полуклетки делится, и одна его половина переходит в новую полуклетку. Таким образом, каждая особь клостериума состо- ит из двух разновозрастных половинок: одной более старой и другой более молодой. Половой процесс – конъюгация двух особей, погруженных в общую слизь. Зигота покрыта толстой слоистой оболочкой и хорошо приспособлена к перенесению неблагоприятных условий. Всю зиму зиготы находятся в со- стоянии покоя, и долгое время ядра остаются не слившимися. Из зиготы формируется два молодых клостериума, получаю- щих по два гаплоидных мейотических ядра. Одно, маленькое, вскоре дегенерирует. Второе – становится ядром новой особи. Цикл развития моногаплобионтный.

Объекты: р. клостериум.

27

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

Ход работы

1.Рассмотрите клостериум при м.увел. и пронаблюдайте его движение.

2.Рассмотрите клетку клостериума при б.увел. и зарисуйте ее. Обозначьте оболочку клетки, ядро, хроматофоры, пиренои- ды, терминальные вакуоли с кристаллами гипса.

Вопросы и задания

1.Перечислите основные типы морфологической органи- зации у зеленых водорослей. Охарактеризуйте каждый из ти- пов. Приведите примеры.

2.Какие признаки характерны для представителей отдела зеленых водорослей?

3.На какие классы подразделяют отдел зеленые водоро- сли? В чем отличие представителей каждого класса?

4.Что такое колонии и ценобии у зеленых водорослей? Приведите примеры колониальных и ценобиальных зеленых водорослей. В чем различия колониальных и многоклеточных организмов?

5.Как происходит вегетативное размножение у зеленых водорослей? Приведите примеры.

6.Как происходит бесполое размножение у зеленых водо- рослей? Приведите примеры.

7.Какие половые процессы характерны для зеленых водо- рослей? Приведите примеры.

8.Зарисуйте схематично жизненный цикл хламидомон- ды, улотрикса, ульвы, спирогиры. Подпишите на схеме какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поко- ления и клеток служащих для размножения, тип редукцион- ного деления и полового процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

9.Заполните таблицу:

28

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (BACILLARIOPHYTA, DIATOMEAE)

Сравнительная характеристика классов и порядков отдела Зеленые водоросли

10. Охарактеризуйте роль зеленых водорослей в жизни водоемов. Приведите примеры зеленых водорослей, ведущих наземное существование.

Отдел Диатомовые водоросли

(Bacillariophyta, Diatomeae)

Обширный отдел одноклеточных и колониальных организ- мов, объединяющих более 10 000 видов. Клетки диатомовых покрыты кремнеземовым панцирем, состоящим из двух поло- винок, надевающихся друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека и меньшая – гипотека. Каждая половинка состоит из створки (донышка) и спаянного с ней по- яскового кольца (пояска). Причем поясок эпитеки накладыва- етсянапоясокгипотеки. Подпанциремнаходитсяпектиновая оболочка. Диатомовые относятся к группе буроокрашенных водорослей, для которых характерно наличие хлорофиллов а и с, маскирующихся желтым пигментом фукоксантином. За- пасной продукт углеводной природы – хризоламинарин. Мо- надные клетки – сперматозоиды с одним перистым жгутиком. Размножаются диатомовые вегетативно, путем продольного

29

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

деления клеток с достраиванием одной створки – гипотеки. Половые процессы – конъюгация и оогамия. После полового процесса формируется зигота, обладающая способностью к ро- сту (ауксоспора). Диатомовые водоросли живут в диплоидном состоянии и только их гаметы гаплоидны.

Класс Центрические (Centrophyceae)

Класс Центрические объединяет водоросли с радиально симметричным панцирем и отсутствием шовно-узелкового аппарата. Все центрические водоросли неподвижны. Половой процесс – оогамия.

Род Мелозира (Melosira)

Мелозира – это нитчатая колониальная водоросль, состо- ящая из однотипных цилиндрических клеток, соединенных между собой соприкосновением мелких шипиков, располо- женных на округлых поверхностях створок. Панцирь мело- зиры имеет широкие пояски, поэтому чаще всего водоросль рассматривается со своей боковой поверхности. В клетках имеются несколько лопастных хроматофоров, расположен- ных постенно, центр клетки занят большой вакуолью с кле- точным соком.

Мелозира не имеет шовно-узловой структуры и поэтому не- подвижна.

Размножается делением и половым путем. Половой про- цесс – оогамия. В одних клетках после редукционного деле- ния образуется одна яйцеклетка, в других – четыре сперма- тозоида с одним жгутиком. Зигота покрыта тонкой, хорошо растяжимой пектиновой оболочкой. Интенсивно растущие зиготы называются ауксоспорами. Так как в половом про- цессе участвуют измельченные после многократных делений клетки, то ауксоспора восстанавливает их исходный объем. Достигнув определенных размеров, ауксоспора вырабатыва- ет собственный панцирь. Цикл развития мелозиры моноди- плобионтный.

Объекты: р. мелозира.

30