Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие

КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA)

являются вторым диплоидным поколением в цикле развития красных водорослей.

Таким образом, в цикле развития красных водорослей че- редуются:

1.гаплоидный гаметофит;

2.диплоидный тетраспорофит (живущий самостоятельно);

3.карпоспорофит, который образуется на гаметофите.

Класс Бангиевые (Bangiophyceae)

Женский половой орган – карпогон не имеет трихогины. Карпоспоры образуется непосредственно из зиготы без сли- яния с ауксилярной клеткой. Гонимобласты не образуются. Хроматофоры звездчатые или лопастные с пиреноидом. Пор между клетками нет.

Класс Флоридеи (Florideophyceae)

Женский половой орган – карпогон имеет более или менее развитую трихогину, улавливающую спермации. Карпоспо- ры образуется на гонимобластах, формирующихся из зиготы. Имеется третье поколение – карпоспорофит.

Порядок Церамиевые (Ceramiales)

У Церамиевых ауксилярные клетки располагаются в не- посредственной близости от карпогона и дифференцируются только после оплодотворения. Карпоспорофит формируется на месте карпогона. Образование карпоспорофита предваря- ет прокарпий, это комплекс структур, дающий исходный ма- териал для будущей оболочки карпоспорофита.

Род Полисифония (Polysiphonia)

РодПолисифонияраспространенкаквсеверных, такиюж- ных морях. Она приурочена к верхней сублиторали, где жи- вет в сообществе с бурыми водорослями, используя их в каче- стве собственного субстрата. Это макроскопическая водоросль до 20 см, образует ветвистые кустики темно-пурпурного цвета. Таллом полисифонии нитчатый гетеротрихальный с особым типом нарастания. Меристематические верхушечные клетки

41

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

делятся, образуя однорядную нить, – центральный сифон. На некотором расстоянии от верхушки от клеток центрального сифона продольными делениями отчленяются перицентраль- ные клетки, окружающие центральную. В нижних частях таллома такими же продольными перегородками делятся и перицентральные клетки, формируя, таким образом, псевдо- паренхиматическуюкорувокругцентральногосифона. Вслед- ствие синхронных продольных делений формируется этажное строение таллома хорошо видимое на препаратах. Клетки по- крыты оболочкой хрящеватой консистенции и содержат мно- гочисленные дисковидные хлоропласты без пиреноидов.

Размножение бесполое и половое. Полисифония образует споры двух типов: тетраспоры и карпоспоры. Половой про- цесс оогамный, половые клетки спермации не имеют жгу- тиков. На диплоидных растениях перицентральные клетки в верхних частях таллома образуют цепочки спорангиев, в которых после редукционного деления образуются 4 непод- вижные споры, расположенные по углам тетраэдра – тетрас- поры. Выходя из спорангия, они пассивно переносятся током воды и прорастают в гаплоидные растения, морфологически сходные с диплоидными тетраспорофитами. На женских ра- стениях на особых однорядных коротких веточках – трихоб- ластах образуется плодущая часть, в которой формируется пять перицентральных клеток. Одна из них дает карпого- нальную нить, остальные – ветвящиеся нити оплетают кар- погональную ветвь. Из них формируется псевдопаренхима- тозная оболочка прокарпия. Так называется весь комплекс женских генеративных структур до оплодотворения. Карпо- гон – женский половой орган полисифонии, который диффе- ренцирован на расширенную часть с женским ядром и длин- ную нитевидную трихогину. На мужских растениях тоже образуются трихобласты. В их плодущей части отчленяются 2 порядка перицентральных клеток, наружные мелкие клет- ки – антеридии образуют по одному спермацию. Спермации пассивно переносятся токами воды, приклеиваются к три- хогине, их оболочки растворяются и содержимое спермация «переливается» в карпогон. После оплодотворения одна из клеток карпогониальной веточки дифференцируется в так называемую ауксилярную клетку, которая, сливаясь с зиго- той, стимулирует ее дробление. Зигота прорастает в длин-

42

КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA)

ные нити – гонимобласты, которые в свою очередь образуют диплоидные удлиненные карпоспоры. Все плодущие струк- туры (оболочка, гонимобласты и карпоспоры) носят название цистокарпий. Но это неоднородное образование. Оно вклю- чает гаплоидную псевдопаренхиматозную оболочку, дипло- идные гонимобласты и карпоспоры. Последние являются особым диплоидным поколением, карпоспорофитом, парази- тирующим на женском гаметофите. Карпоспоры прорастают в диплоидные тетраспорофиты.

Таким образом, у полисифонии существует дипло-дипло- гаплобионтный цикл развития, с изоморфными тетраспоро- фитом и гаметофитом и редуцированным карпоспорофитом.

Объекты: р. порфира, р. полисифония.

Ход работы

1.Рассмотрите гербарные образцы порфиры. Зарисуйте внешний вид таллома.

2.Рассмотрите гербарные образцы полисифонии. Зарисуй- те внешний вид таллома.

3.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте участки таллома те- траспорофита, женского гаметофита с цистокарпиями и муж- ского гаметофита с сорусами антеридиев. Обозначьте таллом, тетраспорангий, цистокарпий, антеридии.

4.Изобразите цикл развития полисифонии.

Вопросы и задания

1.Какие уровни и типы морфологической организации ха- рактерны для представителей красных водорослей?

2.Каковы особенности строения клеток красных водорослей?

3.Каковы особенности пигментного состава у красных во- дорослей?

4.Каковы принципы классификации красных водорослей?

5.Какие способы размножения характерны для красных водорослей?

6.Как осуществляются половые процессы у красных водо- рослей?

43

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

7.Где обитают красные водоросли? Какие черты приспосо- бления к их образу жизни есть у красных водорослей?

8.Зарисуйте схематично жизненный цикл порфиры и по- лисифонии. Подпишите на схеме, какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоид- ный или диплоидный) для каждого поколения и клеток слу- жащих для размножения, тип редукционного деления и поло- вого процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

44

ЦАРСТВО ГРИБЫ

(FUNGI, MYCOTA)

Отдел Грибы (Mycota)

Грибы – это большая группа гетеротрофных организмов, вегетативное тело которых, как правило, состоит из системы разветвленных тонких нитей – гиф, образующих грибницу (мицелий). Большая часть грибницы пронизывает субстрат (субстратный мицелий), что позволяет грибам поглощать пита- тельныевеществавраствореннойформеизокружающейсреды всей поверхностью тела (осмотически). Рост гиф верхушечный. По структуре мицелия различают высшие и низшие грибы. У высших грибов мицелий многоклеточный, а у низших – некле- точный. В неклеточном мицелии перегородки могут появлять- ся лишь в случаях отделения органов спороношения и отмира- ющих участков от остального мицелия. В клеточном мицелии хорошо заметны поперечные перегородки (септы). Формирова- ние септ происходит от стенки гифы к ее центру. В центре пе- регородки остается отверстие – пора. Через нее осуществляется цитоплазматическая связь между клетками.

Клеточная оболочка у грибов хорошо выражена. Она со- стоит из разных типов безазотистых и азотосодержащих по- лисахаридов. Основным веществом обычно является хитин, близкий к хитину насекомых. У ряда низших грибов (класс Oomycetes) в клеточной оболочке преобладает целлюлоза. Цитоплазма молодых клеток гомогенна, с возрастом содержи- мое клетки становится более зернистым, появляются сначала мелкие вакуоли, со временем они увеличиваются в размерах и могут сливаться в одну, которая занимает почти всю полость клетки. Ядер в клетке может быть много или одно. Пластид нет. Запасные вещества – жиры, гликоген, волютин – нахо- дятся в цитоплазме. Крахмал никогда не образуется.

45

ЦАРСТВО ГРИБЫ (FUNGI, MYCOTA)

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем. Вегетативное размножение происходит участками ми- целия. Одной из форм вегетативного размножения можно считать и образование хламидоспор – толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных усло- вий. Бесполое размножение происходит с помощью специаль- ных спор. В зависимости от способа формирования их назы- вают зооспорами и спорангиоспорами, если они образуются

вматеринской клетке, или конидиями, если их формирова- ние происходит на вершине или сбоку специализированной гифы мицелия, называемой конидиеносцем. Формы полового процесса у грибов разнообразны. У одних видов происходит формирование в гаметангиях специализированных половых клеток (гамет) и их слияние (гаметогамия), у других сливает- ся недифференцированное на гаметы содержимое гаметанги- ев (гаметангиогамия). У некоторых групп грибов происходит слияние вегетативных клеток (соматогамия) или только их ядер. У грибов с одноклеточными талломами может проис- ходить слияние их тел (хологамия). Среди грибов известны гомоталличные и гетероталличные формы. У гомоталличных к слиянию способны клетки одного мицелия, у гетероталлич- ных сливаются только клетки разного полового знака, образу- ющиеся на совместимых мицелиях.

По образу жизни различают две группы грибов. Одна груп- па – сапробионты (сапротрофы, сапрофиты) получают необхо- димые для них соединения углерода из органических остат- ков, другая – биотрофы (симбионты и паразиты) используют

вкачестве партнеров или хозяев растения, животных, водоро- сли, простейших, бактерии или другие грибы.

Подразделение грибов на классы основано на использова- нии комплекса признаков. Основные из них – наличие в жиз- ненном цикле подвижных стадий – зооспор и гамет, количе- ство, расположение и строение жгутиков у этих клеток, типы полового процесса и особенности бесполого размножения, состав полисахаридов клеточной стенки. В настоящее время ряд авторов (Мюллер, Леффлер, 1995 и другие) не относят к «истинным грибам» (Fungi) представителей классов оомице-

ты (Oomycetes) и хитридиомицеты (Chytridiomycetes), так как для этих грибов, в отличие от видов других классов, харак- терны подвижные стадии в жизненном цикле. Кроме того, у

46

ОТДЕЛ ГРИБЫ (MYCOTA)

оомицетов своеобразный состав клеточной стенки – в ней со- держится целлюлоза.

Традиционно в отдел грибы включают следующие основ- ные классы: хитридиомицеты (Chytridiomycetes), оомицеты

(Oomycetes), зигомицеты(Zygomycetes) – онисоставляютгруп-

пу низших грибов, а сумчатые, или аскомицеты (Ascomycetes), базидиальные (Basidiomycetes), дейтеромицеты, или несовер- шенные грибы (Deuteromycetes), – группу высших грибов.

Класс Оомицеты (Oomycetes)

Этот класс объединяет несколько сотен видов – от прими- тивных водных организмов до высокоспециализированных паразитов наземных растений. Вегетативное тело варьиру- ет от одноклеточного образования в виде голой плазменной массы до хорошо развитого неклеточного мицелия. Класс за- нимает особое положение в царстве грибов, так как зооспоры оомицетов имеют два жгутика равной длины. Один из них снабжен отростками (перистый), другой – гладкий. Своеобра- зен состав клеточной стенки: основу ее составляют целлюлоза и глюканы, а хитин отсутствует.

Половой процесс оогамного типа. Содержимое мужского га- метангия, антеридия, не дифференцировано на гаметы. Бес- полое размножение происходит зооспорами (у большинства) или конидиями. В состав класса входит несколько порядков, которые различаются, прежде всего, особенностями бесполо- го размножения. Наиболее важные из них сапролегниевые

(Saprolegniales) и пероноспоровые (Peronosporales).

Порядок Сапролегниевые (Saprolegniales)

В порядке Сапролегниевые большинство представителей – водные сапротрофы на остатках животных или растений. Не- которые паразитируют на икре рыб и амфибий, рыбах, беспоз- воночных животных, водорослях, водных грибах, на корнях высших наземных растений. У сапролегниевых спорангии, хотя и отделены от несущих гиф септами, однако выглядят просто слегка вздутыми их участками. Из представителей это- го класса наиболее часто можно встретить виды родов сапро-

легния (Saprolegnia) и (Achlya).

47

ЦАРСТВО ГРИБЫ (FUNGI, MYCOTA)

Род Сапролегния (Saprolegnia)

Сапролегния часто развивается в виде ватообразного пушка на органических остатках животного происхождения

вреке или в прудах. Мицелий этого гриба можно культиви- ровать в лабораторных условиях. Прудовую или речную воду разливают в кристаллизаторы и помещают на поверхность воды муравьиные коконы, мертвых мух, кусочки вареного белка. Через 3–4 дня они покрываются белым пушком, не- сколько позже появляются зооспорангии. На 10–14-й день, когда питательные вещества субстрата начинают истощать- ся, появляются оогонии и антеридии. Вегетативное тело са- пролегнии состоит из толстостенных слабоветвящихся гиф. При бесполом размножении на мицелии образуются цилин- дрические зооспорангии, в которых формируются зооспоры грушевидной формы, с двумя жгутиками на переднем кон- це тела. Поплавав некоторое время, они останавливаются, одеваются оболочкой и переходят в состояние покоя, а затем прорастают почковидной зооспорой со жгутиками, прикре- пленными сбоку. Для этого рода характерно также явление пролиферации при формировании нового зооспорангия, то есть он врастает в оболочку старого, опустевшего. Оогонии и антеридии образуются на коротких боковых гифах, располо- женных ближе к субстрату. Зрелые округлые оогонии напол- нены темными шаровидными яйцеклетками. У сапролегнии

водном оогонии образуется до восьми яйцеклеток. Отдель- ный антеридий представляет собой расширенный конец бо- ковой веточки и отделен от нее перегородкой. Он приклады- вается к оогонию, дает несколько тонких, оплодотворяющих отростков, проходящих через поры в толстой оболочке оого- ния, и переливает в яйцеклетки часть своего содержимого с одним ядром. Обычно к одному оогонию подрастает не- сколько антеридиев. Оплодотворенные яйцеклетки одевают- ся двуслойной оболочкой и после некоторого периода покоя прорастают, образуя зооспорангий.

Объекты: р. сапролегния.

Ход работы

1. Рассмотрите мицелий сапролегнии со спорангиями при б.увел. Обозначьте мицелий, спорангий.

48

ОТДЕЛ ГРИБЫ (MYCOTA)

2. Рассмотрите мицелий сапролегнии с оогониями и анте- ридиями при б.увел. Обозначьте мицелий, оогоний, яйцеклет- ки, антеридии.

Порядок Пероноспоровые (Peronosporales)

Порядок Пероноспоровые объединяет разнообразные по образу жизни и морфологии грибы. В большинстве это назем- ныеформы, приспособившиесякпаразитированиюнавысших растениях, но встречаются водные и почвенные сапрофиты. В отличие от сапролегниевых в оогонии образуется одна яй- цеклетка, на формирование которой идет центральная часть содержимого оогония, а периферическая часть сохраняется в виде периплазмы, окружающей яйцеклетку. Зооспорангии- конидии пероноспоровых четко отличаются от вегетативных гиф. В зависимости от внешних условий они могут давать на- чало либо зооспорам, либо гифам. Наиболее широко известны виды родов Phytophthora, Albugo (Cystopus).

Род Фитофтора (Phytophthora)

Фитофтора инфестанс (P.infestans) – широко распростра- ненный паразит картофеля. Его мицелий развивается в меж- клетниках тканей вегетативных органов растения. Фитоф- тора может жить и сапротрофно, например, на опавших ли- стьях. В конце лета на листьях картофеля образуются бурые пятна с беловатым налетом снизу листа. Это спороношения фитофторы – спорангионосцы (конидиеносцы) со зооспоран- гиями-конидиями. Они выходят из устьиц листа картофе- ля. Со временем поражаются все листья и стебли растения, ботва вянет, засыхает или загнивает. Массовое заражение растений происходит в сырые годы. Спорангионосцы образу- ют боковые веточки, на которых развиваются лимоновидные зооспорангии-конидии. Последние легко отрываются и раз- носятся ветром. В дальнейшем при достаточном количестве влаги из содержимого спорангия формируется 8–16 двужгу- тиковых почковидных зооспор. Зооспоры после некоторого пе- риода движения прорастают в гифы. При недостатке влаги каждый спорангий дает начало гифе, внедряющейся через устьица в ткань листа. Массовое заражение клубней происхо-

49

ЦАРСТВО ГРИБЫ (FUNGI, MYCOTA)

дит во время уборки, при соприкосновении пораженной ботвы с пораненными участками клубней. Больные клубни плохо хранятся и после высадки дают пораженные ростки, являясь основным источником первичной инфекции. Мицелий гриба распространяется по межклетникам, изредка образуя корот- кие боковые выросты, присоски или гаустории, которые про- никают в полость клеток растения-хозяина и поглощают из них питательные вещества. P.infestans – гетероталличный гриб, то есть для образования половых органов необходимо наличие штаммов различных знаков «+» и «–». В Европе пора- жение картофеля вызывает гриб только одного типа, поэтому здесь образование ооспор не происходит. Половой процесс об- наружен лишь на родине гриба – в Мексике, где найдены оба типа штамма.

Род Альбуго (Albugo или Cystopus)

Из видов рода Альбуго наиболее распространен альбуго кандида (A.candida) или цистопус кандидус (C.candidus), па- разитирующий на пастушьей сумке, а также встречающийся на других представителях семейства крестоцветных. На пора- женном растении гриб вызывает сначала искривление и раз- растание отдельных органов, потом места поражения покры- ваются белыми налетами и желваками, впоследствии проры- вающимися. Болезнь получила название «белой ржавчины». Гифы гриба пронизывают все растение, образуя внутри кле- ток небольшие шаровидные гаустории. Концы гиф, изнутри подходя к эпидермису, булавовидно вздуваются, приподни- мают эпидермис и начинают отчленять округлые конидии (зооспорангии), соединенные друг с другом в неветвящиеся цепочки. Под их давлением эпидермис сначала приподнима- ется, а затем разрывается. Зоопорангии-конидии разносятся ветром и, попав на подходящее растение, заражают его. Орга- ны полового размножения развиваются в межклетниках тка- ней растения-хозяина. Шаровидные оогонии содержат одну яйцеклетку. Антеридии имеют вид бесцветной булововидной клеточки, тесно примыкающей к оогонию. После оплодотворе- ния в оогонии развивается единственная ооспора, покрытая толстой коричневой бугорчатой оболочкой. Альбуго кандида – гриб – облигатный паразит.

50