Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

8.Сифональный – талломы, часто крупных размеров, фор- мально представляют собой одну клетку обычно с большим числом ядер.

9.Сифонокладальная организация представлена многоя- дерными клетками, соединенными в нитчатые или иной фор- мы многоклеточные талломы. На первых этапах образования таллома имеет сифональный тип строения.

Водоросли могут размножаться тремя способами: вегета- тивным, бесполым и половым. Вегетативное размножение заключается в отделении от целого растения части вегета- тивного таллома, дающей начало новому таллому. Бесполое размножение осуществляется при помощи специализиро- ванных клеток – спор, образующихся в спорангиях. Споры бывают подвижными (зооспоры) или неподвижными (апла- носпоры). По форме они могут быть идентичны родитель- ским талломам (автоспоры одноклеточных водорослей) или резко от них отличаться (одноклеточные споры многоклеточ- ных водорослей).

Половое воспроизведение у водорослей чрезвычайно раз- нообразно. Наиболее простые формы полового процесса – сли- яние морфологически неразличимых вегетативных особей – хологамия и конъюгация. У значительной части водорослей происходит образование специализированных половых кле- ток – гамет. Различают следующее поведение гемет:

1.Изогамию – слияние одинаковых по форме и размерам гамет.

2.Гетерогамию – оба типа копулирующих гамет имеют жгутики, но женская крупнее и менее подвижна, чем муж- ская.

3.Оогамию – слияние неподвижной женской яйцеклетки и подвижной мужской клетки. Копулируют гаметы, возникшие на одной особи (гомоталлизм) или на разных особях (гетеро- таллизм). Гетероталлизм наблюдается при любой форме по- лового процесса. У изогамных форм гаметы при морфологиче- ском тождестве оказываются физиологически различными и обозначаются условными знаками «+» и «–». Мужские гаметы, имеющие жгутики, называют сперматозоидами, не имеющие жгутиков, но способные передвигаться при помощи амебоид-

11

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

ных движений называют спермациями. В результате полово- го процесса образуется диплоидная клетка – зигота.

Жизненный цикл, или цикл воспроизведения водорослей,

включает вегетативный рост, бесполые спороношения, поло- вой процесс, покоящиеся стадии. Соотношение диплоидной и гаплоидной фаз в жизненном цикле водорослей неодина- ково. В одних случаях прорастание зиготы сопровождается редукционным делением (мейозом) зиготы (зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения оказываются гаплоидными. У многих зеленых водорослей зигота – един- ственная диплоидная стадия в цикле развития, вся вегета- тивная фаза проходит у них у гаплоидном состоянии. Такой жизненный цикл называют моногаплобионтным. У части других водорослей, наоборот, вся вегетативная фаза дипло- идна, гаплоидная фаза представлена лишь гаметами, перед образованием которых и происходит редукционное деление ядра (гаметическая редукция), жизненный цикл – моноди-

плобионтный. У третьих редукционное деление ядра пред- шествует образованию спор, развивающихся на диплоидных талломах (спорическая редукция). Они вырастают в гаплоид- ные растения размножающиеся половым путем (гаметофи- ты). После слияния гамет зигота развивается в диплоидное растение, несущее органы бесполого размножения (спорофи- ты). Таким образом, у этих водорослей имеет место чередо- вание поколений (генераций): диплоидного и гаплоидного. Жизненный цикл – гаплоидно-диплоидный. Оба поколения могут быть одинаковы морфологически (изоморфная смена поколений) или же резко отличаться по внешнему виду (ге-

тероморфная смена поколений).

На практических занятиях изучают отделы: зеленые

(Chlorophyta), диатомовые (Bacillariophyta или Diatomeae), бурые (Phaeophyta), красные (Rhodophyta) водоросли.

12

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

Отдел Зеленые водоросли

(Chlorophyta)

Отдел Зеленые водоросли – самый большой по количеству видов (до 20 000 видов) и морфологически разнообразный от- дел водорослей. Здесь имеются и микроскопические мелкие, одноклеточные формы (монадные и коккоидные) и достаточ- но сложно устроенные нитчатые, гетеротрихальные, сифо- нальные, сифонокладальные и пластинчатые, достигающие нескольких десятков сантиметров. Обширна и область рас- пространения зеленых водорослей (они встречаются по всему земному шару) и широка их экологическая амплитуда. Они обитают в пресных и морских водоемах, некоторые живут вне воды. Но при всем многообразии у зеленых водорослей есть ряд общих признаков:

1)пигментный состав: хлорофилл a и в, каротиноиды и ксантофиллы;

2)основной запасной продукт углеводной природы – крах- мал, откладывается в хроматофоре вокруг пиреноида;

3)светочувствительный глазок – стигма, находится в стро- ме хроматофора;

4)тилакоиды, несущие пигменты имеют тенденцию к обра- зованию стопок;

5)жгутики изоморфные (одинаковые по строению) и изо- контые (равные по длине).

Класс Собственно зеленые, или Равножгутиковые, водоросли

(Chlorophyceae, Isocantae)

Для представителей этого класса характерно бесполое раз- множениеприпомощинеподвижныхапланоспорилиподвиж- ных зооспор с двумя – четырьмя, реже многими изоконтными и изоморфными жгутиками. Половые процессы – хологамия или копуляция гамет – изогамия, гетерогамия, оогамия. Зиго- та обычно проходит состояние покоя и прорастает при насту- плении благоприятных условий, причем ее диплоидное ядро

13

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

сразу делиться редукционно. В соответствии со ступенями морфологической дифференцировки таллома класс делится на порядки.

Порядок Вольвоксовые (Volvacales)

Порядок включает одноклеточные, колониальные и цено- биальные водоросли снабженные жгутиками, то есть монад- ной организации.

Род Хламидомонада (Chlamydomonas)

Хламидомонада – обширный род, объединяющий около 500 видов, широко распространен в природе. Его виды можно встретить в мелких, хорошо прогреваемых водоемах, лужах, канавах. При массовом развитии вызывает цветение воды, осо- бенно в загрязненных органическими веществами водоемах. Таллом хламидомонады одноклеточный, монадной организа- ции, то есть, находясь в активном состоянии, хламидомонады быстро передвигаются с помощью двух равных жгутиков, при- крепленных к переднему концу тела. Фаза активного движе- ниясменяетсясостояниемпокоя. Этотакназываемаяпальмел- левидная стадия, когда клетки теряют жгутики, их оболочки сильно ослизняются и образуют агрегации клеток хламидомо- над, погруженных в общую слизь. В таком виде клетки хлами- домонад размножаются делением. Попадая в благоприятные условия существования, хламидомонады снова вырабатывают жгутики и переходят к активному движению.

Хламидомонада имеет целлюлозно-пектиновую клеточ- ную оболочку, чашевидный хроматофор с одним или не- сколькими пиреноидами, расположенными в нижней ча- сти, и светочувствительным глазком (стигмой) – в верхней части. Ядро находится в углублении хроматофора, имеется пара пульсирующих вакуолей. Бесполое размножение зо- оспорами происходит в благоприятных условиях обитания. Каждая хламидомонада потенциально может размножаться как вегетативно, так и бесполым путем, а также участвовать в половом процессе. При бесполом размножении протопласт делится на 4 или 8 частей, образуются зооспоры. Половой процесс у большинства видов изогамный. Гаметы образуют-

14

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

ся так же, как и зооспоры, но в большем количестве (32 или 64). Зигота хорошо приспособлена к перенесению неблаго- приятных условий. Ее прорастание сопровождается редук- ционным делением. Цикл развития хламидомонад – моно- гаплобионтный.

Род Вольвокс (Volvox)

Род Вольвокс – колониальные или ценобиальные водо- росли. Небольшой род вольвокс обитает в чистых стоячих водоемах, прудах и небольших озерах. Это наиболее высо- коорганизованный представитель порядка вольвоксовых. Он представляет собой крупный, достигающий 2–3 мм в ди- аметре шар, одетый тонким слоем слизи (инволюкрумом), под которым по периферии шара в один слой располагают- ся двужгутиковые клетки. Число их колеблется от 500 до 60 000. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Клетки колонии по строению подобны клеткам хламидомо- нады. Но оболочка каждой клетки сильно ослизнена, поэ- тому протопласты соседних клеток удалены друг от друга и цитоплазматические отростки пронизывают толщу ослиз- ненной оболочки. В местах соприкосновения формируются плазмодесмы.

В бесполом размножении участвуют 8–10 клеток, располо- женных в задней, относительно направления движения, ча- сти сферы. Это гонидии. Среди других эти клетки выделяются более крупными размерами. При их делении сначала форми- руется плоская 16-клеточная пластинка (гоническая стадия), дальнейшее деление приводит к формированию незамкнутой сферы с маленьким незамкнутым отверстием, направленным к наружной поверхности родительской колонии. Формирую- щиеся клетки нового организма обращены своими жгутика- ми внутрь сферы. Нормальная ориентировка клеток (с пере- дними концами, направленными кнаружи), достигается пу- тем полного выворачивания наизнанку незамкнутой сферы, только после этого ее отверстие замыкается. Репродуктивные клетки дифференцируется очень рано, так что можно наблю- дать внутри материнского организма не только дочерние, но внучатые колонии. Освобождаются молодые колонии после разрушения материнской.

15

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

Клетки, служащие для полового размножения, – оогонии и антеридии. Оогонии темно-зеленого цвета значительно крупнее других клеток и лишены жгутиков. В оогонии раз- вивается одна крупная яйцеклетка. Антеридии формируют пакеты сперматозоидов. Половой процесс у вольвокса оогам- ный. Встречаются обоеполые и раздельнополые виды, а так же гомо-и гетероталличные клоны. Формируется покоящаяся зигота, которая прорастает молодой дочерней колонией после редукционного деления диплоидных ядер. Цикл развития мо- ногаплобионтный.

Объекты: р. хламидомонада, р. вольвокс.

Ход работы

1.Рассмотрите хламидомонаду сначала на малом увеличе- нии (м.увел.), затем более детально при большом увеличении (б.увел.) изучите неподвижные особи, пронаблюдайте движе- ние хламидомонады.

2.Сделайте два рисунка:

а) внешний вид хламидомонады. Обозначьте оболочку, хроматофор;

б) схему строения клетки хламидомонады, используя та- блицу. Обозначьте оболочку, цитоплазму, ядро, хроматофор, глазок (стигму), пиреноид, жгутики, пульсирующие вакуоли.

3.Рассмотрите при м.увел. и зарисуйте с препарата сфери- ческие ценобии вольвокса с дочерними колониями.

4.Сделайте схематичный рисунок, используя таблицу, от- разив особенности строения ценобия. Обозначьте протопла- сты, цитоплазматические отростки, плазмодесмы, жгутики, оогонии, антеридии.

Порядок Хлорококковые (Chlorocoсcales)

Порядок включает одноклеточные и ценобиальные формы с коккоидной организацией клетки.

Род Хлорококк (Chlorococcum)

Род Хлорококк содержит 38 видов и встречается в разноо- бразных местообитаниях: в воде, как в планктоне, так и в бен-

16

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

тосе; в почве, а также на коре деревьев, на старых деревянных постройках. Хлорококк входит в состав лишайников.

Это одноклеточная коккоидная водоросль, неподвижная в вегетативном состоянии. Клетки имеют чашевидный хрома- тофор с пиреноидом, но отсутствуют жгутики, глазки и пуль- сирующие вакуоли. Ядро располагается в выемке хроматофо- ра. У старых особей можно наблюдать несколько ядер, клетки покрыты толстой целлюлозной оболочкой.

Размножается хлорококк бесполым путем с помощью дву- жгутиковых зооспор удлиненной формы. Протопласт мате- ринской клетки делится и формируется от 8 до 32 зооспор, ко- торые освобождаются после разрушения стенки материнской клетки. Период активного движения непродолжительный; поплавав некоторое время, зооспоры теряют жгутики, одева- ются оболочкой, растут, достигая размеров, характерных для того или иного вида. Половой процесс изогамный. Цикл раз- вития моногаплобионтный.

Род Гидродицион (Hydrodiction)

Гидродицион небольшой, но широко распространенный род. Встречается в заводях рек, прудов и других стоячих водо- емах, обогащенных азотом. Это макроскопическая ценобиаль- ная водоросль, сложенная из большого количества (до 20 000) клеток. Старые экземпляры достигают метровой длины, а клетки у них до полутора сантиметров.

Гидродикцион имеет вид замкнутой сети, состоящей из 5–6-угольных ячеек, образованных гигантскими клетками, соединенными своими концами. В клетках взрослых сето- чек – одна гигантская вакуоль, цитоплазма располагается по- стенно и содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами и большое количество мелких ядер. Оболочка целлюлозная. Каждая клетка выполняет все функции орга- низма (питание и размножение).

Размножение водяной сеточки бесполое и половое. К бес- полому размножению приступают клетки, достигшие уже достаточно больших размеров (0,2 мм). В протопласте фор- мируется такое количество зооспор, которое характерно для данного вида сеточки. Зооспоры не покидают материнскую клетку, а некоторое время перемещаются внутри клетки.

17

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

Затем сбрасывают жгутики и складываются в молодую се- точку, склеиваясь друг с другом теми местами, где проходят тяжи микротрубочек. Клетки молодой сеточки одноядер- ные, с пластинчатым хроматофором, несущим один пирено- ид. Некоторое время молодая сеточка живет под оболочкой материнской клетки, но ее размер быстро увеличивается, клетки вытягиваются. В конце концов, оболочка материн- ской клетки разрушается, и сеточка приступает к самостоя- тельной жизни.

Половое размножение изогамное, гамет формируется больше, чем зооспор, и они значительно меньше. Зигота окрашена гематохромом в кирпично-красный цвет. После периода покоя зигота делится редукционно и прорастает четырьмя крупными зооспорами. Они малоподвижны, скоро теряют жгутики и снова покрываются толстой, но уже скуль- птурной оболочкой, превращаясь в так называемый поли- эдр. Полиэдры, оболочки которых несут отростки, а содер- жимое богато жировыми включениями, по-видимому, имеют значение для распространения водорослей. Полиэдры могут благополучно переносить высыхание, и являются, таким образом, второй покоящейся стадией в цикле развития во- дяной сеточки.

Род Хлорелла (Chlorella)

Хлорелла – очень широко распространенная водоросль. В природе она встречается в планктоне и бентосе различных во- доемов, на почве, участвует в образовании тела лишайников, а также живет в симбиозе с мелкими животными, образуя так называемые зоохлореллы. Это одна из культивируемых водо- рослей. Благодаря высокой скорости размножения, хлорелла дает большой выход биомассы.

Хлорелла– этоодноклеточнаякоккоиднаяводоросльшаро- видной формы. В протопласте находится колоколообразный, с большим углублением, хроматофор. Во впадине хроматофо- ра можно обнаружить ядро. Размножается хлорелла только бесполым путем – автоспорами. Половой процесс неизвестен. Цикл развития бесполый, моногаплобионтный.

Объекты: р. хлорококк, р. водяная сеточка, р. хлорелла.

18

ОТДЕЛ ЗЕЛЕНЫЕ ВОДОРОСЛИ (CHLOROPHYTA)

Ход работы

1.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте хлорококк. Обо- значьте толстую оболочку (приспособление к аэрофильному образу жизни), чашевидный хроматофор.

2.Рассмотрите при м.увел. фрагмент ценобия водяной се- точки и зарисуйте, показав 5–6-угольные клетки, образующие ценобий. Обозначьте клетку ценобия, хроматофоры.

3.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте клетку ценобия с молодым ценобием внутри клетки. Обозначьте оболочку ма- теринской клетки, молодой ценобий.

4.Зарисуйте хлореллу при б.увел. Обозначить толстую обо- лочку, хроматофор.

Порядок Улотриксовые (Ulothrichales)

Порядок объединяет водоросли, имеющие таллом в виде неразветвленной нити, сложенной из одноядерных клеток, реже таллом пластинчатый или трубчатый.

Род Улотрикс (Ulothrix)

Улотрикс – достаточнокрупныйрод, встречаетсявпресных

ичуть солоноватых водоемах, предпочитает чистую прото- чную воду. В прибрежной зоне рек и ручьев, особенно на тер- риториях с подходящим климатом можно встретить Ulothrix zonata. Улотрикс бентосная, прикрепленная водоросль, обра- зует скопления на прибрежных камнях.

Улотрикс – это многоклеточная нитчатая неветвистая водоросль. Все клетки, за исключением базальной, служа- щей для прикрепления, однотипны. Они покрыты тонкой, иногда ослизненной, целлюлозной оболочкой. Хроматофор постенный в виде замкнутого или незамкнутого пояска с большим количеством пиреноидов. Ядро в клетках одно. Чи- сло клеток в нитях неопределено, так как в верхних частях клетки постоянно делятся в одной плоскости. Размножает- ся улотрикс вегетативно (фрагментацией нити), бесполым

иполовым путем. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, снабженными четырьмя изоконтными и изо- морфными жгутиками. Зооспоры, прорастая, формируют

19

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

нити улотрикса. Зооспорангием потенциально может стать любая, кроме базальной клетка нити. Улотрикс образует двужгутиковые изогаметы. После слияния формируется планозигота (подвижная клетка с четырьмя жгутиками), которая затем теряет жгутики и дифференцируется в одно- клеточный своеобразный спорофит – расширенное покрытое толстой оболочкой тело на тонкой ножке. В таком покоящем- ся состоянии зигота-спорофит находится некоторое время, и затем после редукционного деления в ней формируются зооспоры числом 4–16. Такой жизненный цикл характерен для Ulothrix zonata. У некоторых видов зигота прорастает в диплоидную нить. Таким образом, цикл развития у Ulothrix zonata – c гетероморфной сменой многоклеточного нитчато- го гаплоидного спорогаметофита и одноклеточного диплоид- ного спорофита.

Род Ульва (Ulva)

Род Ульва известен под названием «Морской салат», широ- ко распространен, но предпочитает мелкие воды. Ульва – мор- ская водоросль, но хорошо переносит опреснение. Она обитает в устьях рек, мелководных лиманах, морских болотах; хорошо переносит, а отчасти и предпочитает воды со значительным органическим загрязнением. Местное население использует

еев пищу, но промыслового значения ульва не имеет. Таллом ульвы – многоклеточный, пластинчатый, состоит

из двух слоев клеток, края пластинки, гофрированные вслед- ствие более интенсивных клеточных делений в краевых, по сравнению со срединными, зонах. В основании пластинка су- жается в короткий черешок с подошвой, которой она и прикре- пляется к твердому субстрату. Дифференциация клеток в тал- ломе ульвы невелика. Специальных репродуктивных органов нет. Потенциально каждая клетка может стать спорангием у диплоидного поколения либо гаметангием у гаплоидного. Некоторые клетки имеют трубчатые выросты, спускающиеся вдоль центральной части таллома.

Бесполое размножение осуществляется четырехжгути- ковыми зооспорами, образующимися на диплоидных расте- ниях после редукционного деления. Прорастают зооспоры в однорядную неветвящуюся нить, но еще до начала деления

20