Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (PTERIDOPHYTA)

Вопросы и задания

1.Проанализируйте гербарный материал разных видов хвощей, составьте схему или таблицу морфологического раз- нообразия хвощей.

2.Что такое физиологическая разноспоровость?

3.Какое значение имеют гаптеры?

4.Изобразите в альбоме в виде схемы жизненный цикл хвощей на примере хвоща полевого.

Отдел Папоротниковидные

(Pteridophyta)

Папоротниковидные – одна из древнейших групп высших растений, насчитывающая в настоящее время 300 родов с бо- лее чем 10 000 видами и распространенная на всех континен- тах планеты. Папоротники произрастают в самых разнообраз- ных экологических условиях, но ведущая роль принадлежит им во влажных тропических и субтропических лесах.

Для папоротниковидных характерны макрофилия, отсутст- вие камбия и отсутствие стробилов. Под макрофилией понима- ется относительно (всего растения) крупные листья, которые часто называют вайями. Листья папоротников, отличаются от листьев плаунов синтеломного происхождения, то есть прои- зошли путем срастания и уплощения теломов предков высших растений – риниофитов. Листья имеют сложное морфологи- ческое и анатомическое строение: они состоят из основания (филлоподия), черешка и листовой пластинки. У большинства видов папоротников листовые пластинки дважды, трижды и более перисторассеченные, реже цельные. На черешке обра- зуются мелкие чешуевидные выросты – афлебии. В месте от- хождения листа от стебля образуется листовой прорыв (или листовая лакуна), заполненная паренхимной тканью. Листья папоротников, в отличие от листьев других высших растений, нарастают верхушкой. Для них характерно образование улит- ки – верхушка листа закручивается и защищает верхушечную меристему. Листья большинства папоротников совмещают функции фотосинтеза и спороношения, при этом спорангии,

91

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

как правило, располагаются на нижней стороне листа (щи- товник мужской, кочедыжник женский и др.), реже занимают краевое положение (орляк). У некоторых видов наблюдается диморфизм листьев, например, у страусника 2 типа листьев: вегетативные листья – зеленые перисто-рассеченные (выпол- няют функцию фотосинтеза) и спороносные – бурые, слаборас- сеченные, возникающие во второй половине лета. Еще реже встречаются виды с диморфизмом частей листа. Например, у гроздовника листовая пластинка, расположенная на длинном черешке, разделена на две части: плоскую, сильно рассечен- ную – зеленую и почти цилиндрическую, слабо ветвящуюся, почти бесцветную – спороносную. Спорангии у европейских видов папоротников собраны в сорусы.

У большинства современных видов папоротников стебли имеют диктиостелу. Она представляет собой цилиндр, в цен- тре которого расположена паренхима сердцевины, затем сле- дуют внутренняя флоэма, ксилема и внешняя флоэма, про- низанные паренхимой листовых лакун. На поперечном срезе листовые лакуны представлены сердцевинными лучами, а между ними по кольцу располагаются концентрические про- водящие пучки с ксилемой в центре и флоэмой по периферии. Наряду с диктиостелой у некоторых древних видов на протя- жении всей жизни сохраняется протостела, эктофлойная си- фоностела или амфифлойная сифоностела.

Ныне живущие папоротники умеренных областей пред- ставлены многолетними корневищными травами (исключе- ние составляет лишь один вид – сальвиния плавающая – од- нолетнее травянистое растение).

Типичный представитель нашей флоры – щитовник муж- ской. Это многолетнее короткокорневищное растение, обитает в хвойных и смешанных лесах. Листья (вайи) крупные, пе- ристо-рассеченные, сближены в розетку на верхушке корне- вища. Листья нарастают верхушкой и развиваются в течение трех лет.

Подавляющее большинство папоротников – равноспоро- вые растения с обоеполыми (реже однополыми) гаметофита- ми; лишь очень небольшой подкласс сальвиниевые, объеди- няющий 2 рода с 14 видами, и подкласс марсилеевые являют- ся разноспоровыми с сильно редуцированными однополыми гаметофитами.

92

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКОВИДНЫЕ (PTERIDOPHYTA)

Анатомическое строение корневища орляка. Для кор-

невища орляка характерна полициклическая диктиостель. На поперечном срезе можно увидеть наружную кору, которая состоит из механической и паренхимной ткани, внутреннюю кору, состоящую из полукольца механической ткани и парен- химы. Концентрические закрытые проводящие пучки (ксиле- ма окружена флоэмой, нет камбия) расположены в 2 круга. Пучки имеют склеренхимную обкладку.

Строение соруса и размножение папоротника муж-

ского. На нижней стороне вайи развиваются сорусы (группы спорангиев). Соруссостоитизплаценты, ккоторойприкрепля- ются спорангии, к плаценте прикрепляется и покрывальце (индузиум), защищающий сорус от механических поврежде- ний. Спорангий мужского папоротника дисковидной формы, стенка спорангия однослойная. Она состоит из крупных тон- костенных клеток. По гребню спорангия, начиная от ножки, проходит кольцо, состоящее на 2/3 из толстостенных клеток, а 1/3 приходится на устье (тонкостенные клетки). При созре- вании спор и подсыхании клеток кольца в устье происходит разрыв стенки спорангия и последующее рассеивание спор. При прорастании споры формируется заросток – зеленая пла- стинка, прикрепляющаяся к поверхности земли ризоидами и несущая на нижней стороне антеридии и архегонии. Оплодот- ворение происходит при наличии воды, из зиготы развивает- ся новое растение.

Объекты: щитовник мужской (гербарий, препараты).

Ход работы

1.Рассмотрите гербарный материал папоротника мужско- го. Зарисуйте и подпишите корневище с придаточными кор- нями, филлоподий, черешок, афлебии, перья 1-го порядка, перышки 2-го порядка, рахис.

2.Рассмотрите и зарисуйте поперечный срез через кор- невище орляка. Подпишите наружную и внутреннюю кору, концентрические пучки (ксилему, флоэму), механическую ткань.

3.Рассмотрите и зарисуйте поперечный срез через сорус папоротника. Подпишите плаценту, индузиум, спорангий. Зарисуйте отдельно спорангий, подпишите устье, кольцо.

93

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Вопросы и задания

1.Что такое макрофилия?

2.Рассмотрите гербарный материал разных видов папо- ротников. Какие функции выполняет лист папоротника? За- рисуйте возможные варианты строения спороносных листьев папоротников.

3.Зарисуйте в альбоме виде схемы жизненный цикл папо- ротниковидных на примере папоротника мужского.

4.Рассмотрите и зарисуйте особенности строения водного папоротника – сальвиния плавающая.

Отдел Голосеменные

(Gymnospermae или Pinophyta)

Голосеменные – вторая после покрытосеменных группа ра- стений как по числу видов, так и по участию в сложении ра- стительных сообществ, особенно в северном полушарии. Для голосеменных характерно размножение с помощью семян и отсутствие завязи (в отличие от покрытосеменных).

Класс хвойные (Pinopsida)

Порядок хвойные (Pinales или Coniferales)

Семейство хвойные (Pinaceae)

Представители семейства распространены в основном в северном полушарии. Центр видового разнообразия – Север- ная Америка и Юго-восточная Азия. В южном полушарии встречаются р. Агатис и р. Араукария. Для семейства харак- терно наличие исключительно древесных форм, моноподи- альное нарастание и формирование мелких листьев игло- видной (ель, сосна, пихта, лиственница) или чешуевидной (кипарис, туя) формы. Растения в основном вечнозеленые, хотя встречаются и листопадные (лиственница) и веткопад- ные (болотный кипарис). Продолжительность жизни хвои различна. Например, у сосны – 2–5 лет, у ели – 5–7 лет. Для

94

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ (GYMNOSPERMAE ИЛИ PINOPHYTA)

анатомического строения стебля характерно наличие хоро- шо развитой древесины, отсутствие сосудов в ксилеме и от- сутствие клеток-спутниц во флоэме.

Размножение (на примере сосны). У сосны образуется

2 типа шишек: мужские и женские.

Строение женской шишки сосны. Весной на верхушках мо- лодых побегов сосны можно увидеть маленькие (около 5 мм) красноватые шишки. Это женские шишки. Шишка состоит из оси, или стержня, на котором располагаются кроющая и се- менная чешуи. Семенная чешуя – это видоизмененный побег, так как располагается в пазухе кроющей чешуи. На верхней стороне семенной чешуи находится по два семязачатка.

Семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента (покровы семязачатка). Нуцеллус – это видоизмененный мегаспоран- гий. В нем (в археспориальной ткани) происходит редукцион- ное деление и образуется 4 мегаспоры, 3 – погибают, остается одна мегаспора, из которой на следующий год произойдет раз- витие женского гаметофита.

Строение мужской шишки сосны. На тех же соснах, на ко- торых расположены женские, находятся и мужские шишки. Они располагаются у основания побегов. Мужские шишки мелкие, овальные, желтыеисобранывтесныегруппы. Каждая мужская шишка состоит из оси, на которой расположены ми- кроспрофиллы. На нижней стороне микроспорофилла по 2 ми- кроспорангия, в которых в результате редукционного деления образуются микроспоры. Из микроспоры образуется мужской гаметофит или пылинка. Пылинка сосны имеет 2 крупных воз- духоносных мешка. Благодаря этому пыльца очень легкая и переносится ветром на десятки и даже сотни метров. Она состо- ит из двух проталлиальных клеток и антеридиальной иници- али. Антеридиальная инициаль делится и образует антериди- альную и сифоногенную клетку (клетку трубки).

Когда пылинки сосны попадают на женские шишки, из клетки трубки образуется пыльцевая трубка, которая прикре- пляет пылинку к семязачатку. Чешуи женской шишки смы- каются и склеиваются смолой. В это время семязачатки еще не готовы к оплодотворению, в них не образовались архего- нии. Оплодотворение произойдет через год следующим летом. На следующий после опыления год женские шишки увеличи- ваются в размерах (3–4 см) и приобретают зеленую окраску.

95

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Внутри семязачатка из мегаспоры образуется женский гаме- тофит, который становится эндоспермом. На нем образуются архегонии, а в них – яйцеклетки.

В пылинке антеридиальная клетка делится на стериль- ную и спермагенную клетки. Из смермагенной клетки образу- ются неподвижные мужские гаметы – спермии. Один спермий сливается с яйцеклеткой и образуется зигота. Образование и распространение семян сосны происходит зимой следующего года. Из зиготы начинает развиваться зародыш, питающий- ся за счет эндосперма. Семязачаток превращается при этом в семя. Таким образом, у сосны новое растение – зародыш обра- зуется внутри семени на материнском растении. Семя состоит из зародыша (2n), эндосперма (n) и семенной кожуры (2n).

Таким образом, оплодотворение у сосны происходит через год после попадания пыльцы на женские шишки, а высыпа- ются семена еще через полгода, в конце зимы. К этому време- ни зрелая женская шишка становится бурого цвета и достига- ет 4–6 см. Каждое семя сосны снабжено пленчатым крылыш- ком, которое обеспечивает перенос его ветром.

Образование женской шишки сосны происходит в течение 3 лет или 1,5 сезонов (у ели шишка образуется за 1 год).

Ход работы

1.По гербарным экземплярам и живому материалу про- анализируйте морфологические отличия в строении вегета- тивных и репродуктивных органов ели и сосны. Подпишите удлиненные и укороченные побеги сосны, женские шишки 1, 2, 3-го года, мужские шишки.

2.На спиртовом материале рассмотрите и зарисуйте муж- скую шишку в целом и отдельно микроспорофилл с двумя ми- кроспорангиями. Рассмотрите продольный срез через мужскую шишку, подпишите ось, микроспорофиллы, микроспорангии.

3.На спиртовом материале зарисуйте молодую женскую шишку. Вычлените и зарисуйте шишечный комплекс – ма- ленькую кроющую и большую семенную чешуи.

4.Рассмотритеизарисуйтестроениесемязачаткасосны, под- пишите: интегумент с микропиле, нуцеллус (мегаспорангий), эндосперм (женский гаметофит), 2 архегония, яйцеклетку.

96

ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ (ANGIOSPERMAE)

Вопросы и задания

1.Какойнаборхромосомимеетэндоспермсеменихвойных?

2.По коллекции шишек разных родов хвойных исследуйте их морфологическое разнообразие – форму и размеры шишек, форму и консистенцию семенных чешуй. Зарисуйте шишки ели, сосны, пихты, кипариса, туи, секвойи, кедра.

3.Изобразите в виде схемы в альбоме жизненный цикл сосны.

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые (Angiospermae)

Самый большой по числу видов и родов отдел растений (не менее 200 000 видов и 1200 родов). Главные отличитель- ные признаки – наличие завязи, в которой располагаются семязачатки (отсюда – название) и двойное оплодотворение, с образованием зародыша и триплоидного эндосперма. Еще один признак – наличие цветка (потому второе название от- дела – покрытосеменные). Однако точно определить цветок невозможно из-за их необыкновенного разнообразия. В цвет- ке имеется околоцветник, либо простой, либо дифференциро- ванный на чашечку, венчик – андроцей (совокупность тычи- нок) и гинецей – один или несколько пестиков. Простой око- лоцветник и чашечка могут сростно- или свободнолистными, а венчик, соответствено, сростно- или свободнолепестным. В зависимости от числа плоскостей симметрии, которые мож- но провести через цветок, различают цветки актиноморфные (более одной плоскости) и зигоморфные (всего одна плоскость симметрии). Если околоцветник вообще отсутствует, цветок называется голым.

Тычинка чаще всего состоит из тычиночной нити, пыльни- ка, с 4 гнездами, в которых образуются микроспоры, и связни- ка (продолжение тычиночной нити между двумя половинка- ми пыльника).

Пестик имеет одно- или многогнездную завязь, столбик и (или) стилодии и рыльце (рыльца), служащее для восприятия пыльцы.

97

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Семязачатки возникают в гнездах завязи. Каждый семя- зачаток имеет один или два интегумента (редко отсутству- ют), микропиле, в передней части семязачатка, нуцеллус и зародышевый мешок, развивающийся из мегаспоры в центре семязачатка. Часть семязачатка, где отчетливо видны инте- гументы, нуцеллус и микропиле, называется микропилярной частью, противоположная часть – халазальной. Семязачаток прикрепляется к внутренней стенке завязи посредством семя- ножки – фуникулюса. Место прикрепления называется пла- центой.

Зародышевый мешок образуется из одной мегапоры (мо- носпорический), двух (биспорический) или четырех мегаспор (тетраспорический). Он имеет биполярную структуру и 8 ядер (позже 7 клеток): с одной стороны – яйцеклетка, 2 синергиды;

спротивоположной – антиподы (3 клетки); в центре – цен- тральное диплоидное ядро, которое образовалось в результате слияния двух ядер.

Образующиеся внутри пыльника микроспоры прорастают в мужской гаметофит, состоящий всего из двух клеток: клет- ки пыльцевой трубки и спермагенной клетки, дающей позже 2 спермия. Проникая с пыльцевой трубкой в зародышевый мешок, один из спермиев сливается с яйцеклеткой, другой –

сцентральным диплоидным ядром (или центральной клет- кой). После оплодотворения начинают развиваться диплоид- ный зародыш и триплоидный эндосперм. Семязачаток прев- ращается в семя, а завязь (часто вместе с другими частями цветка) – в плод.

Ввегетативной сфере покрытосеменные характеризуются, в отличие от голосеменных, наличием в ксилеме сосудов, а во флоэме – клеток спутниц.

Жизненные формы покрытосеменных необычайно разноо- бразны: от крошечных растений, таких как ряска, – до гигант- ских многотонных деревьев.

98

ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ, ИЛИ ЦВЕТКОВЫЕ (ANGIOSPERMAE)

Класс двудольные (Dicotyledoneae)

Порядок Лютикоцветные (Ranunculales)

Семейство Лютиковые (Ranunculaceae)

Семейство включает 50–70 родов и 2000 видов, распростра- ненных в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария. Это в основном многолетние травы с рассеченными простыми (иногда похожими на сложные) ли- стьями, очередными, без прилистников. Цветки – одиночные или в различных соцветиях, крайне разнообразны по своему строению. Характерно большое и неопределенное число тычи- нок, апокарпный гинецей из большого числа плодолистиков и спиральное расположение частей цветка. Часто встречают- ся разнообразные нектарники. По строению плода семейство делят на 2 подсемейства: подсемейство зимовниковые (плод – многолистовка) и подсемейство собственно лютиковые (плод – многоорешек).

Разнообразие в строении цветков в подсемействе зимовни- ковые связано с особенностями строения венчика и разноо- бразием нектарников. В этом подсемействе намечаются сле- дующие тенденции:

1.От актиноморфных цветков (купальница, водосбор) – к зигоморфным (аконит).

2.От неопределенного числа членов околоцветника – к определенному. У купальницы 6–8 листочков околоцветника, гинецей из неопределенного числа плодолистиков (много); у водосбора чашечка из 5 чашелистиков, венчик из 5 лепестков, гинецей из 5 плодолистиков.

3.От простого околоцветника (купальница) – к двойному (водосбор).

4.Расположение частей цветка может быть спиральным (купальница) и циклическим (водосбор).

5.Разнообразие нектарников. У купальницы функцию не- ктарников выполняют стаминодии (стаминодии – это органы, возникшие из тычинок, но в процессе эволюции утратившие свою фертильную функцию). Их много, они располагаются открыто. У водосбора в лепестке (лепесток трубчатой формы) располагается нектар. У аконита появляется 2 специализиро-

99

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

ванных нектарника, которые располагаются в «шлеме», состо- ящем из листочков околоцветника.

Формулы цветков: купальница – *P6–8NSt∞A∞G∞; водосбор –

*K5C5A∞G5; аконит – ↑P1.2.2N2A∞G3

Разнообразие плодов: гемисинкарпная листовка (чернуш- ка), сочная однолистовка – воронец колосистый.

В подсемействе собственно лютиковые выделяется ин- тересная группа растений – эфемероиды. Это многолетние растения, которые имеют короткий срок вегетации. Они по- являются весной, и к началу лета уже отцветают, образуют плоды и семена. Это чистяк, ветреница. Типичный предста- витель подсемейства относится к самому распространенному роду лютик. Цветок с двойным околоцветников. Чашечка из 5 несросшихся чашелистиков, венчик из 5 свободных лепест- ков. Часто в основании лепестка находится нектарная ямка с нектаром. Тычинок много, гинецей апокарпный из большого числа плодолистиков. Формула цветка: K5C5A∞G∞.

Плод – многоорешек.

Значение семейства – декоративные растения: водосбор, ломонос.

Объекты:

1.Гербарный материал представителей семейства.

2.Спиртовой материал цветков и плодов купальницы, во- досбора, аконита, лютика.

Ход работы

1.Рассмотрите гербарные образцы представителей семей- ства. Охарактеризуйте строение вегетативных органов. Запи- шите признаки семейства в тетрадь.

2.Рассмотрите и зарисуйте цветки купальницы, водосбора, аконита, лютика. Отметьте особенности строения. Напишите формулы, составьте диаграммы цветков.

3.Рассмотрите и зарисуйте плоды купальницы, водосбора, аконита, лютика. Охарактеризуйте их.

100