Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие

ОТДЕЛ ГРИБЫ (MYCOTA)

щиеся на семенах, прорастают на наклюнувшихся семенах растения-хозяина еще до появления всходов. Так происходит заражение возбудителями твердой головни пшеницы (Tilletia caries), головни ржи (Tilletia secalis), пыльной головни куку- рузы (Sorosporium reilianum) и других. Другой путь зараже- ния – во время цветения злаков. У возбудителей пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) и ячменя (Ustilago nuda)

происходит прорастание головневой споры на рыльце распу- стившегося цветка. Мицелий гриба прорастает в формирую- щийся плод и сохраняется в зародыше семени до образования всходов в следующем году.

Род Устиляго (Ustilago)

Один из самых распространенных грибов-паразитов это- го рода – возбудитель пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici). Хламидоспоры U. tritici, попавшие на рыльце пестика прорастают четырехклеточной базидией. Там происходит ре- дукционное деление и образование гаплоидных ядер. Однако базидиоспоры здесь не развиваются, а дикарион возникает путем перехода ядер из одной клетки базидии в другую либо путем копуляции соседних клеток базидии. Из двухъядерной клетки вырастает дикариотический мицелий, по пыльцевой трубке, проникающий в завязь. Таким образом, мицелий па- разита попадает в ткани эндосперма и зародыша семени. За- раженные семена, попав в почву, нормально прорастают, и из них сначала развиваются внешне здоровые растения. Одна- ко по мере роста растения развивается и мицелий гриба. Он проникает в закладывающийся колос, обильно там разраста- ется, разрушает зерна и колоски и распадается на отдельные хламидоспоры (телиоспоры). Головневые споры переносятся ветром на цветущие в это время колосья и заражают новые растения.

Порядок Ржавчинные (Uredinales)

Все ржавчинные грибы облигатные паразиты высших ра- стений. Их насчитывают не менее 5000 видов. На пораженном растении образуются пятна или полосы обычно ржаво-бурого цвета. Отсюда название грибов этого порядка – ржавчинные.

71

ЦАРСТВО ГРИБЫ (FUNGI, MYCOTA)

Отличительная черта этой группы грибов – наличие в их ци- кле развития нескольких различных по форме и функциям спороношений (стадий развития гриба). Разные виды спор могут формироваться как на одном растении (однохозяин- ные виды), так и на разных растениях (разнохозяиные виды). Цикл всегда заканчивается образованием особых покоящихся спор – телейтоспор (телиоспор). Они прорастают в четырех- клеточную базидию, клетки которой расположены одна над другой.

В порядке различают два семейства: пукциниевые – Pucciniaceae (телейтоспоры одиночные и сидят на ножках) и мелампсоровые – Melampsoraceae (телейтоспоры без ножек, срастаются в плоские корочки или имеют вид цепочек).

Род Пукциния (Puccinia)

Род Пукциния содержит около 2000 видов. Телейтоспоры двухклеточные. Паразитируют на злаках и многих видах двудольных. Цикл развития ржавчинных грибов удобно про- следить на примере возбудителя стеблевой, линейной или черной, ржавчины – Puccinia graminis, паразитирующей на барбарисе и на многих хлебных, кормовых и дикорастущих злаках. Развитие гриба начинается с прорастания зимую- щих на соломе телейтоспор и образования базидии с бази- диоспорами. Перед этим происходит сначала кариогамия (образование диплоидного ядра), а затем редукционное де- ление. На каждой базидии образуются по две споры разного полового знака (всего 4 споры). При созревании базидиоспо- ры отбрасываются на некоторое расстояние и затем распро- страняются воздушными течениями. Для дальнейшего раз- вития базидиоспоры должны попасть на листья барбариса, где прорастают в гаплоидный мицелий. На таком мицелии

сверхней стороны листа закладываются кувшиновидные пикниды (спермагонии), в которых образуются гаплоидные пикноспоры. На нижней стороне листа образуются эцидии. В них формируются уже дикариотические эцидиоспоры. Образованию эцидий предшествует плазмогамия клеток га- плоидных мицелиев разного знака, соприкасающихся друг

сдругом в межклетниках мякоти листа. Эцидиоспоры слу- жат источником заражения злаковых. На листьях и стеблях

72

ОТДЕЛ ГРИБЫ (MYCOTA)

злаков эцидиоспоры прорастают, и ростки их через устьица проникают в ткани, где формируется, как и в листе барбари- са, межклеточный мицелий с гаусториями. На таком двухъ- ядерном мицелии развиваются летние спороношение гри- ба – уредоспоры. В местах скопления спор листья и стебли злаков, пораженные ржавчиной, как бы исчерчены ржавы- ми полосками. Скопления уредоспор формируются под эпи- дермой и при созревании разрывают его. Каждая уредоспора одноклеточна и сидит на клетке-ножке. В течение лета обра- зуется до десяти поколений уредоспор, которые заражают новые растения. К концу вегетации злаков полоски на пора- женных растениях становятся черными от возникших здесь зимних спор – телейтоспор. Каждая из них состоит из двух клеток с толстой темноокрашенной оболочкой, каждая из ко- торых содержит два ядра. Такие споры зимуют на стерне или соломе и прорастают лишь после периода покоя. Объекты: гербарные экземпляры растений, пораженных разными ви- дами грибов из семейств головневые, споры головневых гри- бов, гербарные экземпляры злаков и барариса, пораженных ржавчиной, микропрепараты конидиальных спороношений.

Ход работы

1.Рассмотрите и зарисуйте внешний вид соцветий и побе- гов злаков, пораженных головней.

2.Рассмотрите и зарисуйте головневые споры разных ви- дов грибов при б.увел.

3.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте пикниды и эцидии. Подпишите перидий (оболочку эцидия), эцидиоспоры, пикно- споры.

4.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте уредоспоры и телей- тоспоры.

5.Рассмотрите и зарисуйте внешний вид 2–3 гербарных экземпляров растений, пораженных ржавчинными грибами.

73

ЦАРСТВО ГРИБЫ (FUNGI, MYCOTA)

Отдел Лишайники (Lichenophyta)

Лишайники – своеобразная группа организмов, в теле ко- торых сочетаются два компонента: автотрофный фикобионт (водоросль) и гетеротрофный микобионт (гриб), образующие единый симбиотический организм. Вегетативное тело ли- шайников – слоевище (таллом), как и у других низших ра- стений, не дифференцировано на листья, стебель и корень. Окраска слоевища лишайников обусловлена различными пигментами и может быть серой, сизой, зеленоватой, желтой, оранжевой и др.

У большинства видов микобионт лишайника представлен сумчатыми грибами – дискомицетами и пиреномицетами, а у немногих тропических и субтропических видов – базидиаль- ными. Микобионты небольшого количества лишайников – грибы с неклеточным мицелием и несовершенные грибы. Ми- кобионт каждого вида лишайника специфичен и отличается от микобионта других лишайников.

Один и тот же вид водоросли может быть фикобионтом не- скольких видов лишайников. Фикобионты лишайников чаще зеленые, реже синезеленые водоросли и очень редко желто- зеленые. Из зеленых водорослей наиболее часто встречается требуксия (Trebouxia) и трентеполия (Trentepohlia), реже кла- дофора (Cladophora) и другие. Из сине-зеленых чаще других встречаются носток (Nostoc) и анабена (Anabaena). Всего в ли- шайниках встречается около 30 видов водорослей.

По внешней морфологии различают несколько групп ли- шайников. Накипные или корковые. Имеют вид накипи, по- крывающей субстрат и плотно срастающейся с ним, так что отделить их от субстрата не удается. К этой группе принадле- жит до 80% всех лишайников, они подразделяются на:

1.Листоватые. Имеют вид пластинок, прирастающих к субстрату пучком гиф и легко отделяющихся от субстрата. У слоевища можно отличить верхнюю и нижнюю поверхности.

2.Кустистые. Имеют вид кустиков, довольно сильно раз- ветвленных, срастающихся с субстратом своим основанием и легко отделяющихся.

Встречаются и промежуточные формы, совмещающие при- знаки двух групп, например, кустисто-пластинчатые.

74

ОТДЕЛ ЛИШАЙНИКИ (LICHENOPHYTA)

По анатомическому строению таллома и характеру распо- ложения в нем водорослей различают:

1.Гомеомерные лишайники, таллом которых состоит из пе- реплетающихся гиф гриба, среди которых равномерно по всей толще распределены клетки водорослей. Такое строение свой- ственно накипным лишайникам.

2.Гетеромерные лишайники, таллом которых состоит из нескольких слоев: толстостенной верхней и нижней коры, представляющей собой плотное сплетение гиф микобионта. От нижней коры отходят пучки гиф – ризины, под верхней ко- рой находится гонидиальный (альгальный) слой, состоящий из массы водорослей, расположенных между переплетающи- мися гифами гриба, глубже находится «сердцевина», образо- ванная рыхлым сплетением гиф гриба. Слоевище такого типа чаще встречается у листоватых лишайников. У кустистых ли- шайников таллом цилиндрический и они имеют радиально- гетеромерное строение (в центре таллома «сердцевина»).

Размножение у лишайников преимущественно вегетатив- ное: участкамиталлома, соредиямииизидиями. Фрагментация (отделение участков слоевища) происходит механически. Хруп- кие в сухую погоду лишайники легко ломаются от прикоснове- ния проходящих животных или людей и с воздушными потока- мипереносятсянаразличныерасстояния. Соредиипредставля- ют собой группы клеток водорослей, оплетенных гифами гриба. Они закладываются вблизи верхней поверхности тела лишай- ника. Под давлением массы развивающихся соредий кора в этих местах разрывается, и соредии выходят на поверхность слоевища, образуякрупныескопления– сорали. Попадаявбла- гоприятныеусловия, соредиипрорастаютидаютначалоновому лишайнику. Изидии– выростыталломалишайника, состоящие из гиф гриба и водоросли. Они отрываются от тела лишайника и также как соредии дают начало новому таллому.

На теле лишайников часто образуются плодовые тела ха- рактерные для их грибного компонента: апотеции или пери- теции. В сумках формируются споры, которые прорастают в мицелий. При встрече с гифами гриба соответствующей во- доросли, они оплетают ее и дают начало новому лишайнику.

Рост лишайников происходит очень медленно. За год их таллом нарастает у разных видов от 1 до 10 мм. Продолжи-

75

ЦАРСТВО ГРИБЫ (FUNGI, MYCOTA)

тельность жизни таллома у отдельных видов может достигать 100 лет и более.

По отношению к субстрату и факторам окружающей среды лишайники подразделяют на ряд экологических групп. Разли- чаютлишайникирастущиенапочве(эпигейные), наживыхра- стениях (эпифитные), на обработанной или гниющей древеси- не (эпиксильные), на камнях (эпилитные) и других субстратах, которых насчитывают свыше 200. Основное условие поселения лишайников – длительная неподвижность субстрата.

Существуют разные подходы к систематике лишайников. Чаще всего классификация лишайников базируется на ха- рактере плодоношения микобионта, его онтогенеза, строения сумок и морфологических особенностях слоевища. Фикоби- онт не имеет большой роли в систематике лишайников, хотя его часто используют при разграничении семейств. Наиболее широко распространена система А. Цальбрукнера, в соответ- ствие с которой лишайники делят на 4 класса: Фиколихе-

нес (Phycolichenes), Сумчатые (Ascolichenes), Базидиальные (Basidiolichenes), Дейтеролихенес (Deuterlichenes).

Лишайники имеют большое практическое значение. Неко- торые виды, известные под названием ягелей (главным обра- зом из родов кладония и цетрария), в северных районах на- шей страны образуют основной корм для оленей. Некоторые лишайники используют в парфюмерии (например, эвернию). Ряд лишайников используют для получения важных для че- ловека веществ: витамина С, глюкозной патоки, желатиниру- ющих веществ, спирта, лакмуса, некоторых красок.

Объекты: коллекция лишайников (накипные, листоватые, кустистые), микропрепараты (поперечные срезы слоевищ ли- шайников).

Ход работы

1.Рассмотрите коллекцию лишайников. Зарисуйте по 2–3 вида лишайников с талломами разных типов (накипные, листоватые, кустистые). Подпишите их название.

2.Рассмотрите и зарисуйте при б.увел. поперечный срез слоевища лишайника. Подпишите верхний и нижний корко- вый слой, ризины, гонидиальный слой, «сердцевину» с рыхло расположенными гифами гриба.

76

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

Отдел Мохообразные (Bryophyta)

Мохобразные – уникальная группа высших растений, на- считывает от 22 до 27 тыс. видов. Они широко распространены на всех материках земного шара, но имеют довольно ограни- ченную экологическую приуроченность. Большинство из них – обитатели тенистых лесов, болот, влажных лугов. Мохообраз- ные отличаются от всех высших растений преобладанием в жизненном цикле гаплоидного поколения – гаметофита. Взро- слое растение имеет либо талломную (пластинчатую), либо листостебельную форму с одноклеточными или многоклеточ- ными ризоидами. Корней у мохообразных нет. На гаметофите формируются половые органы – антеридии и архегонии.

Антеридий – мужской половой орган имеет овальную или шаровидную форму. Под однослойной стенкой располага- ется сперматогенная ткань, из которой формируются спер- матозоиды. Ко времени их созревания при наличии воды стенка вскрывается, и сперматозоиды по воде двигаются по направлению к архегонию. Женский половой орган – ар- хегоний – имеет колбовидную форму; верхняя узкая часть называется шейкой, нижняя расширенная – брюшком. Вну- три шейки расположены шейковые канальцевые клетки, в брюшке – одна-две брюшные канальцевые клетки. На дне брюшка – одна крупная яйцеклетка. К моменту ее созре- вания шейковые и брюшные канальцевые клетки, а также верхние клетки стенки ослизняются, и часть слизи выходит за пределы архегония. Сперматозоиды подплывают к архе- гонию, по слизи шейки двигаются по направлению к яйце- клетке и оплодотворяют ее.

В результате полового процесса из зиготы развивается спорофит (диплоидное поколение). Спорофит всегда разви-

77

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

вается на гаметофите, связан с ним, получая от него пита- тельные вещества. Он состоит из двух обязательных частей: коробочки со спорами и гаустории; у многих мохообразных между гаусторией и коробочкой интеркалярно формирует- ся ножка, выносящая коробочку вверх. Такой своеобразный спорофит, не являющийся самостоятельным организмом, по- лучил название спорогоний или спорогон. Спорогон может быть в виде сложноустроенной коробочки или иметь более простое строение – состоять только из спорангия. Внутри ко- робочки в результате редукционного деления образуются га- плоидные споры. При попадании в благоприятные условия спора прорастает, образуя протонему (юношеская стадия в развитии мохообразных). Протонема бывает нитчатая или пластинчатая. На протонеме формируются почки, из кото- рых развивается гаметофит.

Мохообразные подразделяются на три класса: печеночники или маршанциевые, антоцеротовые и листостебельные мхи.

Класс Мхи (Musci или Bryopsida)

Мхи наиболее многочисленны по количеству видов, чрез- вычайно разнообразны по форме и приурочены в основном к умеренным областям северного полушария. На практических занятиях мы остановимся на рассмотрении представителей двух подклассов – зеленых и сфагновых мхов.

Подкласс Зеленые мхи (Bryidae)

Для этого подкласса характерно наличие нитчатой прото- немы, на которой формируются листостебельные побеги. Для листьев характерна средняя жилка, коробочка имеет сложное строение и перистом. В качестве объекта более подробно пред- полагается изучить кукушкин лен (Polytrichum commune), по- скольку этот вид встречается повсеместно во всех умеренных областях Европейской части России, и его легко сохранять в живом состоянии в лабораторных условиях.

Кукушкин лен – многолетнее неветвящееся растение. Он обычно растет густыми зарослями, достигает 15–20 см в вы- соту. Стебли мха густо покрыты жесткими заостренными, спирально расположенными листьями. По мере нарастания

78

ОТДЕЛ МОХООБРАЗНЫЕ (BRYOPHYTA)

побега вверх нижняя его часть постепенно отмирает и разру- шается. Корней у кукушкина льна нет, их заменяют много- клеточные ризоиды.

Кукушкин лен – растение двудомное. На мужских экзем- плярах около антеридиев хорошо заметные розетки бурых или желтоватых листьев. Точка роста стебля, несущего анте- ридии, сохраняется, что приводит к продолжению его роста в следующем году, иногда и в текущем году, после созревания антеридиев. На верхушках женских растений расположены архегонии, окруженные нормально развитыми листьями; при образовании архегониев точка роста полностью расходуется на его формирование. Вследствие этого стебли, несущие архе- гонии, не способны к дальнейшему нарастанию.

Поперечный срез стебля. На поверхности располагается эпидерма, лишенная устьиц. Большую часть стебля занимает кора, которая сложена механической и паренхимной тканью и пронизана листовыми следами. В центре стебля находит- ся центральный осевой цилиндр. По его периферии неболь- шими островками расположены участки ткани, проводящие органические вещества; по внешнему виду ее элементы на- поминают ситовидные клетки. Эта ткань аналогична флоэме. Далее идет кольцо паренхимных клеток, в которых в большом количестве откладывается крахмал, поэтому их называют крахмалоносным влагалищем. В самом центре расположена водопроводящая ткань – ксилема, состоящая из удлиненных, относительно толстостенных клеток с косыми поперечными перегородками. Следует отметить, что проводящие ткани ку- кушкина льна лишь аналогичны проводящим тканям осталь- ных высших растений, так как они свойственны половому по- колению, а не спорофиту.

Строение листа. С нижней стороны имеется эпидерма с толстостенными клетками. Над эпидермой располагаются очень сильно утолщенные клетки механической ткани, а над ними 2–3 слоя тонкостенной паренхимы. От нее перпендику- лярно вверх отходят однослойные пластинки, которые тянут- ся продольными рядами вдоль всего листа. Их клетки содер- жат большое количество хлоропластов, поэтому их называют ассимиляторами. Расстояния между ними микроскопические; по принципу капиллярности вода из окружающей среды бы- стро заполняет пространства, и ассимиляторы прочно ее удер-

79

ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ

живают. При подсыхании происходит закручивание листа на верхнюю сторону; лист превращается в трубочку, в полости которой располагаются ассимиляторы; поэтому находящаяся между ними влага не испаряется. В итоге ассимиляторы с за- ключенной между ними водой оказываются внутри трубочки и защищены от испарения.

Строение коробочки (спорогона). Спорогон располага-

ется на вершине стеблей женских растений и имеет сложное строение. Гаустория внедряется в ткань гаметофита и перехо- дит в ножку, несущую коробочку. Между коробочкой и ножкой имеется расширение, которое называется апофизой. Коробоч- ка состоит из урночки и крышечки. В центре урночки распо- лагается колонка, доходящая до ее вершины. Спорангий со спорами, окружающий колонку, подвешен на хлорофиллоно- сных нитях к стенке урночки и к колонке. На вершине урноч- ки колонка переходит в горизонтальную пластинку – эпиф- рагму. По верхнему краю урночки располагаются сравни- тельно длинные зубцы, носящие название перистом. Зубцы перистома гигроскопичны, они препятствуют попаданию в ур- ночку воды. Во влажную погоду перистом набухает и занима- ет горизонтальное положение, стягивая к центру края коро- бочки. Зубцы перистома налегают на эпифрагму и закрывают коробочку целиком. В сухую погоду зубцы отгибаются наружу и не препятствуют высыпанию спор. Ко времени созревания коробочки разрушается колонка и стенки спорангия, и спо- ры заполняют всю ее полость. Рассеиванию спор способству- ет ножка, которая выносит коробочку вверх, и, раскачиваясь, способствует высыпанию спор.

Объекты: р. кукушкин лен (гербарий, препараты).

Ход работы

1.На гербарном материале найдите и зарисуйте женские и мужские растения кукушкина льна. Подпишите на мужских экземплярах гаметофит, ризоиды, антеридиальные листья; на женских экземплярах: спорогоний, крышечку, урночку, ножку, колпачок.

2.Рассмотрите и зарисуйте поперечный срез стебля. Под- пишите: эпидерму, паренхимную ткань, механическую ткань, крахмалоносное влагалище, флоэму, ксилему.

80