Ботаника. Систематика растений. Учебное пособие

ОТДЕЛ ДИАТОМОВЫЕ ВОДОРОСЛИ (BACILLARIOPHYTA, DIATOMEAE)

Ход работы

1.Рассмотрите участок колонии мелозиры при б.увел. и зарисуйте водоросль со стороны пояска и со стороны створки. Обозначьте клетку колонии, эпитеку, гипотеку.

2.Найдите и зарисуйте ауксоспору.

Класс Пеннатные (Pennatophyceae)

КлассПеннатныевключаетводорослисдвустороннейсимме- трией панциря, имеющие шовно-узелковый аппарат, обладают способностью передвигаться. Половой процесс – конъюгация.

Род Пиннулярия (Pinnularia)

Род Пиннулярия включает более 150 видов. Обитает в пресных, бедных известью, водоемах. Ведет бентосный образ жизни на дне или в обрастаниях подводных предметов. Пин- нулярия, как и другие диатомовые водоросли, имеет большое значение как кормовая база мелких животных и является на- чальным звеном пищевых цепей в водных экосистемах. Это одноклеточная водоросль, имеющая шовно-узелковую струк- туру и вследствие этого – подвижная. Среди других однокле- точных диатомовых водорослей пиннулярия имеет крупные размеры, и поэтому удобна для изучения. С пояска панцирь имеет прямоугольные очертания, а створки – от линейных до эллиптических. Концы створок большей частью закруглен- ные, но могут быть оттянутые и головчатые. В центре и на концах створки хорошо заметны узелки и два s-образных ще- левидных отверстия (шов), идущих от периферических узел- ков к центральному. По краям створки хорошо заметен, осо- бенно на пустых панцирях, четкий рисунок из параллельных перегородок – септ, не достигающих шва. Клетки пиннуля- рии одноядерные с двумя пластинчатыми хроматофорами, с загнутыми краями. Широкой плоской стороной хроматофор обращен в сторону пояска, а краями выходит на сторону створ- ки. Живые активные клетки пиннулярии окрашены в жел- товато-бурый цвет, так как фукоксантин маскирует зеленые пигменты, но у отмирающих клеток фукоксантин вымывает- ся, и хроматофор становится зеленым. В клетках имеется две

31

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

вакуоли, разделенные центральным цитоплазматическим мостиком. В нем заключено ядро. Пиннулярия запасает во- лютин, видимый в световой микроскоп как тускло блестящие шаровидные тельца, и капли масла. Под панцирем клетка одета ослизняющейся пектиновой оболочкой. Пиннулярия, обладающая шовно-узловым аппаратом, активно передвига- ется, ползая по субстрату.

Размножается пиннулярия делением, проходящим парал- лельно створкам. Каждая дочерняя створка получает одну материнскую створку, вторая же, достраивающаяся створка, всегда – гипотека. Вследствие такой особенности при каждом делении одна дочерняя клетка всегда несколько мельче мате- ринской, и в популяции можно встретить особи разного разме- ра. Половой процесс у пиннулярии не обнаружен, ауксоспор не образуется. Можно предположить, что крупные клетки де- лятся чаще, чем мелкие, а самые маленькие совсем не делят- ся. Жизненный цикл – монодиплобионтный.

Объект: р. пиннулярия.

Ход работы

1.Рассмотрите пиннулярию при б.увел. Зарисуйте клетку со стороны створки. Обозначьте оболочку клетки, шов, узелки, септы, хроматофор.

2.Зарисуйте клетку со стороны пояска. Обозначьте эпите- ку, гипотеку.

Вопросы и задания

1.Какие уровни и типы морфологической организации ха- рактерны для представителей диатомовых водорослей?

2.Каковы особенности строения клеток диатомовых водо- рослей?

3.Какое строение имеет панцирь у диатомовых водоро-

слей?

4.Каковы принципы классификации диатомовых водоро- слей?

5.Какие способы размножения характерны для диатомо- вых водорослей?

32

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA)

6.Как осуществляются половые процессы у диатомовых во- дорослей? Что такое ауксоспора?

7.Где обитают диатомовые водоросли? Какие черты при- способления к планктонному и бентосному образу жизни есть

удиатомовых водорослей? Приведите примеры планктонных и бентосных диатомовых водорослей.

8.Зарисуйте схематично жизненный цикл пиннулярии и мелозиры. Подпишите на схеме, какое поколение является спорофитом, а какое гаметофитом, набор хромосом (гаплоид- ный или диплоидный) для каждого поколения и клеток слу- жащих для размножения, тип редукционного деления и поло- вого процесса. Укажите характерный для данных водорослей тип жизненного цикла.

Отдел Бурые водоросли

(Phaeophyta)

Основными пигментами бурых водорослей являются хло- рофиллы а и с, каротиноиды и ксантофиллы, в том числе и фукоксантин, маскирующий зеленые пигменты и придаю- щий водорослям характерную бурую окраску. Запасные про- дукты – ламинарин (вещество углеводной природы); ман- нит – сахароспирт и в небольшом количестве жиры. Феопла- сты пластинчатые или чаще многочисленные дисковидные (зернистый хроматофор), расположенные в перинуклеарном пространстве под наружной мембраной ядра, которая ох- ватывает каждый феопласт, формирует феопластную эндо- плазматическую сеть. Пиреноиды выступают над поверхно- стью в виде почки. В клетках имеется одно ядро, крупные вакуоли с клеточным соком и мелкие вакуоли, содержащие дубильные вещества и называемые физодами.

Оболочка состоит из двух слоев: наружного ослизняю- щегося, содержащего альгиновую кислоту, и внутреннего, образованного особой разновидностью целлюлозы – альгу- лезой. Монадные клетки с двумя гетероконтными и гете- роморфными жгутиками располагаются с боковой стороны клетки. Передний – длинный перистый, покрытый масти- гонемами, задний – короткий гладкий. Диапазон морфоло-

33

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

гических структур большой: от нитчатых гетеротрихальных

– до дифференцированных пластинчатых тканевых форм. У всех бурых водорослей, за исключением представителей порядка фукусовые, у которых отсутствует бесполое размно- жение и которые являются диплобионтами, наблюдается смена генераций: у одних – изоморфная, у других – гетеро- морфная. Эти разные типы жизненного цикла положены в основу современного деления отдела бурых водорослей на три класса.

За немногими исключениями бурые водоросли – морские, особенно богато представленные в холодных водах северного и южного полушария.

Класс Изогенератные

(Isogeneratophyceae)

Класс Изогенератные включает водоросли с изоморфным чередованием поколений или с гетероморфным, но с домини- рованием гаметофита.

Порядок Эктокарповые (Ectocarpales) включает гете-

ротрихальные формы.

Род Эктокарпус (Ectocarpus)

Эктокарпус – широко распространенная морская, бенто- сная водоросль, встречающаяся во всех широтах в прибреж- ной полосе морей и океанов. Водоросль поселяется на камнях и других подводных предметах, в том числе и на растениях. Будучи толерантными к различной солености воды, эктокар- пусы участвуют в обрастаниях судов. Широка и температур- ная амплитуда местообитаний эктокарпуса. Он растет как в холодных, так и в теплых морях, активно функционирует как летом, так и зимой. Эктокарпус – макроскопическая (до 60 см) водоросль, нитчатая гетеротрихальная, имеющая вид ветви- стых кустиков.

В основании расположены горизонтальные стелющиеся ризоиды, прикрепляющие водоросль к субстрату. Верти- кальные веточки в основании таллома, покрытые корой из ризоидальных нитей, к верхушке становятся тоньше и за-

34

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA)

канчиваются длинными бесцветными клетками. Нараста- ние идет за счет деления клеток, расположенных в разных частях таллома. В клетках эктокарпуса имеются небольшие вакуоли с клеточным соком, одно ядро в постенном слое ци- топлазмы и несколько лентовидных хроматофоров с пире- ноидами. В стареющих клетках хроматофор становится ди- сковидным.

Размножение эктокарпуса бесполое и половое. Мейозоо- споры, почковидной формы с двумя неравными жгутиками, прикрепляющимися к боковой поверхности, образуются в одноклеточных спорангиях, сидящих на одноклеточной нож- ке. Такие спорангии образуются на диплоидных растениях спорофитах. На гаплоидных растениях закладываются мно- гогнездные репродуктивные органы. Каждое гнездо проду- цирует одну репродуктивную клетку монадной организации. Чаще всего эти клетки ведут себя как гаметы и, сливаясь, дают зиготу. Они однотипны морфологически, но их пове- дение различается: физиологически женские гаметы менее подвижны и быстро оседают на дно; физиологически муж- ские – более активны. Из зиготы вырастает диплоидный спо- рофит. Описанный выше цикл соответствует дипло-гаплоби- онтному типу с изоморфным чередованием поколений, но у эктокарпуса имеются отклонения от этого цикла, например, гаметы могут прорастать партеногенетически без оплодотво- рения, давая новые гаплоидные особи. Таким образом, види- мо, достигается возможно полная адаптация эктокарпуса к условиям существования и объясняется его широкая эколо- гическая амплитуда.

Объекты: р. эктокарпус (гербарные экземпляры, микропре- параты).

Ход работы

1.Рассмотрите гербарные образцы эктокарпуса. Зарисуйте внешний вид гетеротрихального таллома эктокарпуса.

2.Рассмотрите при б.увел. и зарисуйте с препарата участ- ки таллома эктокарпуса с многокамерными гаметангиями и однокамерными спорангиями. Обозначите клетки таллома, гаметангий, спорангий.

35

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

Класс Гетерогенератные

(Heterogeneratophyceae)

Класс Гетерогенератные характеризуется гетероморфной сменой поколений с доминированием спорофита и микроско- пическими мелкими гаметофитами.

Включает водоросли со сложно устроенным талломом, име- ющим тканевую структуру. Нарастание осуществляется за счет деления клеток, расположенных в месте перехода листо- видной части таллома в черешок (интеркалярный рост).

Род Ламинария (Laminaria)

Известны и широко распространены в северных морях два вида ламинарии: Л.сахарная (L.saccharina (L.) Lamour)

и Л.пальчатая (L.digitata (Hudz.Lam)), которые в верхней сублиторали образуют целые плантации и являются промы- словыми водорослями. Ламинария носит название «морская капуста» и представляет собой ценный пищевой продукт, ис- пользуемый в кормлении животных, а также изготовления различных продуктов питания и лекарственных препаратов для человека.

Ламинария – крупная, сложно-дифференцированная бен- тосная прикрепленная водоросль, истинно тканевого строе- ния. Ее меристематические клетки способны делиться в трех взаимно перпендикулярных направлениях и образовывать объемные структуры, в которых все клетки связаны друг с другом плазмодесмами. Таллом ламинарии дифференциро- ван на три четко различимые части: мощные когтевидные ризоиды, которыми она прикрепляется к субстрату, ради- ально симметричную часть так называемый черешок и упло- щенную пластинку. Первые две структуры многолетние, а пластинка отмирает и снова нарастает благодаря интерка- лярной меристеме, находящейся в верхней части черешка. Внутренняя организация тела ламинарии тоже достаточно сложна. Черешок с поверхности имеет плотно сомкнутые клетки, содержащие зерна феопластов. В более глубоких слоях клетки бесцветные и удлиненные в продольном на- правлении. В центре клетки расположены рыхло и образуют сердцевину. Черешок постепенно нарастает в толщину, и на

36

ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ (PHAEOPHYTA)

поперечном срезе хорошо видны слои, напоминающие годич- ные кольца. В анатомическом строении пластинки тоже раз- личают мелкоклеточную кору. В центре проходит «жилка», клетки которой напоминают по своему строению ситовидные клетки высших растений.

Размножаются ламинарии половым и бесполым путем. Спорангии располагаются на поверхности пластинки, обра- зуя целые спороносные участки или поля, на которых пали- садным слоем расположены мешковидные спорангии и удли- ненные стерильные отростки-парафизы. В спорангиях после редукционного деления образуются двужгутиковые почковид- ные мейозооспоры, прорастающие в гаплоидные организмы. Женские и мужские гаметофиты отличаются от спорофита. Это микроскопические нитевидные, слаборазвитые растения (заростки). Они недолговечны, их основная функция – про- дукция гамет. Половой процесс – оогамия. Зигота без периода покоя прорастает и развивается в диплоидный спорофит. Та- ким образом, почти вся активная жизнедеятельность лами- нарии происходит в диплоидном состоянии. Цикл развития – диплогаплобионтный с гетеротрофным чередованием поколе- ний, с доминированием спорофита.

Объекты: р. ламинария.

Ход работы

1.Рассмотрите гербарные образцы ламинарии и зарисуй- те внешний вид спророфита. Обозначьте ризоиды, «черешок», «листовую пластинку».

2.Рассмотрите спороношения ламинарии при б.увел и за- рисуйте их.

Обозначьте спорангий, парафизы.

Класс Циклоспоровые

(Cyclospoгophyceae)

Водоросли этого класса живут в диплоидном состоянии, мейоз происходит перед образованием гамет. Бесполого раз- множения нет. Половой процесс – оогамия.

37

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

Порядок Фукусовые (Fucаles)

Фукусовые обладают верхушечным ростом. Половые орга- ны находятся во вместилищах – скафидиях.

Род Фукус (Fucus)

Род Фукус распространен в приливно-отливной зоне север- ных морей, где он образует заросли вместе с другими предста- вителями бурых водорослей.

Таллом фукуса плоский, дихотомически ветвящийся, на- растающий своей верхушкой, имеет тканевую структуру со сложной анатомической организацией. С поверхности он по- крыт мелкоклеточной корой и длинными нитевидными клет- ками в центре. Фукус имеет короткий черешок, переходящий в дисковидную подошву, служащую для прикрепления к твер- дым предметам на дне. По бокам таллома в верхних частях растения попарно расположены плавательные пузыри, под- держивающие водоросль на плаву во время прилива.

Размножается фукус только половым путем и будучи при- крепленным. Органы размножения оогонии и антеридии располагаются в особых полостях в теле водоросли. Эти струк-

туры называются скафидиями или концептакулами. Скафи-

дии размещаются на талломе на вздутиях концевых веточек – рецептакулах. Полость скафидия сообщается с окружающей средой небольшим отверстием. Различают мужские и жен- ские скафидии. В мужских скафидиях между стерильными парафизами, на ветвящихся нитях, располагаются мешко- видные антеридии. Оогонии сидят на коротких ножках, непо- средственно на внутренней стенке женского скафидия между нитевидными парафизами. Половые клетки формируются путем мейоза (8 яйцеклеток и 64 сперматозоида). Яйцеклетки и сперматозоиды выходят в воду одетыми во внутренние обо- лочки половых органов, и оплодотворение происходит в воде. Уже первое деление зиготы определяет поляризацию зароды- ша. Из нижней клетки вырастает подошва, а из верхней все остальные части таллома.

В жизненном цикле фукуса гаплоидными являются лишь гаметы, поэтому цикл развития можно определить как моно- диплобионтный, а растение фукуса как гаметофит.

Объект: р. фукус.

38

КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (RHODOPHYTA)

Ход работы

1.Рассмотрите гербарные образцы фукуса и зарисуйте внешний вид растения. Обозначьте рецептакулы, скафидии (концептакулы) плавательные пузыри.

2.Рассмотрите женские и мужские скафидии при м.увел. и зарисуйте их. Обозначьте в женском скафидии оогонии, пара- физы; в мужском скафидии антеридии, парафизы.

Вопросы и задания

1.Какие уровни и типы морфологической организации ха- рактерны для представителей бурых водорослей?

2.Каковы особенности строения клеток бурых водорослей?

3.Каковы особенности строения монадных клеток бурых водорослей?

4.Каковы принципы классификации бурых водорослей?

5.Какие способы размножения характерны для бурых во- дорослей?

6.Как осуществляются половые процессы у бурых водо- рослей?

7.Где обитают бурые водоросли? Какие черты приспосо- бления к бентосному образу жизни есть у бурых водорослей?

8.Зарисуйте схематично жизненный цикл эктокарпуса, фукуса и ламинарии. Подпишите на схеме какое поколение является спорофитом, а какое – гаметофитом, набор хромосом (гаплоидный или диплоидный) для каждого поколения и кле- ток, служащих для размножения, тип редукционного деления

иполового процесса. Укажите характерный для данных водо- рослей тип жизненного цикла.

Красные водоросли (Rhodophyta)

Пигментный состав – хлорофилл а, каротиноиды, ксан- тофиллы, фикоцианин, аллофикоцианин и фикоэритрин. У глубоководных водорослей фикоэритрин пигмент красного цвета маскирует другие пигменты и придает растению кра- сный цвет; у мелководных форм преобладает голубоватая

39

ВОДОРОСЛИ (ALGAE)

окраска, так как в избытке находятся синие пигменты – фико- цианы. Запасной продукт углеводной природы багрянковый крахмал, хроматофоры, называемые родопластами, звездча- тые или лопастные с пиреноидами – у примитивных предста- вителей и многочисленные дисковидные без пиреноидов – у более высокоорганизованных форм. Внутреннее строение у родопластов очень простое: под двойной мембраной в строме находятся одиночные тилакоиды, несущие пигменты. Хлоро- филлы, каротиноиды и ксантофиллы расположены непосред- ственно на мембране тилакоидов, а красные и синие пигмен- ты образуют полусферические агрегации – фикобилисомы.

Родопластная ДНК (генофор) деспирализована. Клеточ- ная оболочка, кроме целлюлозы, содержит большое количе- ство пектиновых веществ и гемицеллюлоз, которые сильно ослизняются и набухают, образуя общий каркас мягкой или хрящеватой консистенции, в которой как бы погружены про- топласты клеток. Характерна инкрустация оболочек углеки- слым кальцием. В таком случае водоросли приобретают сход- ство с кораллами.

Особенностью красных водорослей является полное отсут- ствие жгутиковых стадий. Как мужские гаметы, так и споры, пассивно переносятся потоками воды. Таллом красных водо- рослей при большом разнообразии внешних форм построен однотипно. В его основе лежит разнонитчатая структура. Мо- гут быть одно- или многоосевые талломы. В последнем случае осевые части таллома образованы несколькими параллельно идущими нитями.

Размножаются красные водоросли бесполым и половым путем. Существует три типа спор:

1.Тетраспоры образуются после редукционного деления.

2.Моноспоры не связаны с редукционным делением.

3.Карпоспоры образуются на основе оплодотворенной яй- цеклетки после ее слияния с особой ауксилярной клеткой у более высокоорганизованных представителей и без слияния

сауксилярной у более примитивных групп. Эти споры всегда диплоидны.

Карпоспоры образуются в особых кувшиновидных вмести- лищах цистокарпиях или карпоспорофитах, которые по сути

40