6. Общий план организации эукариотических клеток. Понятие о компартментализации клеток, её значение для метаболических процессов.
Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы, которые отделены от внешней среды плазмолеммой (клеточная мембрана).
В ядре различают хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (кариоплазму) и ядерный белковый остов (матрикс).
Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает:
1. Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, специализированные на выполнении определенных функций в клетке. Они подразделяются на органеллы общего значения и специальные органеллы.
органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся митохондрии, рибосомы, эндоплазматическая сеть (ЭПС), комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, клеточный центр, компоненты цитоскелета;
специальные органеллы имеются лишь в некоторых клетках и обеспечивают выполнение их специализированных функций. К ним относят реснички, жгутики, микроворсинки, миофибриллы, акросому (спермиев). Специальные органеллы образуются в ходе развития клетки как производные органелл общего значения.
В состав многих органелл входит элементарная биологическая мембрана, поэтому органеллы подразделяют также на мембранные и немембранные. К мембранным органеллам относятся митохондрии, ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, к немембранным - рибосомы, клеточный центр, реснички, микроворсинки, жгутики, компоненты цитоскелета.
Функциональные системы (аппараты) клетки – комплексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важнейших функций клетки. Выделяют: (1) синтетический аппарат; (2) энергетический аппарат; (3) аппарат внутриклеточного переваривания (эндосомально-лизосомальный); (4) цитоскелет.
2. Включения – временные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток. Подразделяются на несколько типов
Помимо структур цитоплазмы, которые можно четко отнести к органеллам или включениям, в ней имеется огромное количество разнообразных транспортных пузырьков, обеспечивающих не только перенос веществ между различными компонентами клетки, но и их частичное преобразование (процессинг) благодаря наличию ферментов в мембране, которая образует их стенку.
3. Гиалоплазма (клеточный сок, цитозоль, клеточный матрикс) – внутренняя среда клетки, на которую приходится до 55% ее общего объема. Она представляет собой сложную прозрачную коллоидную систему, в которой взвешены органеллы и включения, и содержит различные биополимеры: белки, полисахариды, нуклеиновые кислоты, а также ионы. Претерпевает превращения по типу гель-золь. В гиалоплазме происходит большая часть реакций межуточного обмена.
Мембранные структуры (компоненты) клетки – совокупное название различных структур цитоплазмы и ядра: плазмолеммы, ряда органелл, включений, транспортных пузырьков, а также ядерной оболочки (кариолеммы), в состав которых входят клеточные мембраны. Последние в различных мембранных структурах клетки организованы сходным образом, однако существенно различаются, в первую очередь, составом мембранных белков, определяющим специфику их функций.
Компартментализация (компартментация) – разделение клеток эукариот на отсеки (компартменты), покрытые оболочкой из бислоя липидов, в которых локализованы определенные биохимические процессы. Большинство органелл в эукариотической клетке являются компартментами – митохондрии, пероксисомы, лизосомы, ЭПС, ядро клетки и аппарат Гольджи. Внутри ряда компартментов (в том числе ядра) выделяются также субкомпартменты, различающиеся по форме и функциям
Выделяют следующие клеточные компартменты:
Ядро (внутреннее содержимое ядра)
Пространство цистерн эндоплазматического ретикулума (переходящее в перинуклеарное пространство)
Аппарат Гольджи в основном – транспорт веществ из ЭПС,транспорт белков и образование лизосом.
Митохондрии (подразделяются на два компартмента – матрикс и межмембранное пространство)
Пероксисомы – содержат ферменты, которые с помощью кислорода окисляют некоторые органические вещества.
Лизосомы – внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии.
Цитозоль – она же гиалоплазма - жидкая часть цитоплазмы. Представляет собой сложную смесь веществ, растворенных в жидкости.
Важную роль в регуляции внутриклеточного обмена играет компартментализация, т.е. разграничение путей метаболизма в разных пространственно разграниченных мембраной участках клетки (компартментах). Судьбу метаболитов определяет избирательная проницаемость мембран. Скорость трансмембранного переноса веществ, их взаимодействие с мембраной служат сигналом для изменения состояния клетки и направленности в ней метаболических путей. (фото из учебника по бх)
Из 9 вопроса:
Липидные рафты — особые участки (микродомены) плазматической мембраны, обогащённые гликосфинголипидами и холестерином.
Эти участки координируют клеточные процессы, влияют на текучесть мембраны, служат организующими центрами для сборки сигнальных молекул, регулируют перемещение мембранных белков, рецепторов, а также регулируют нейротрансмиссию.
Липидные рафты более структурированы и упакованы плотнее, чем окружающий их липидный бислой; при этом они способны свободно в нём перемещаться
Холестерин служит динамическим «клеем», который скрепляет липиды рафта воедино и заполняет все пустоты между ними. По этой причине липидные рафты являются менее жидкими по сравнению с остальным бислоем.
Липидные рафты чрезвычайно обогащены интегральными мембранными белками двух классов: одни заякорены в мембране при помощи двух ковалентно связанных с этими белками длинноцепочечных насыщенных жирных кислот, а другие — посредством гликозилфосфатидилинозитольного якоря. Между белками рафта и остального бислоя происходит постоянный обмен: мембранные белки могут заходить внутрь рафтов и выходить наружу за время порядка нескольких секунд.
Типы. Предполагают существование двух типов липидных рафтов: планарные (также известные как некавеолярные, или гликолипидные рафты) и кавеолярные липидные рафты.
Планарные липидные рафты лежат в плоскости плазматической мембраны (не образуют впячиваний) и не имеют отличительных морфологических особенностей. Планарные рафты содержат белок флотиллин и встречаются в нейронах, лишённых кавеол.
Кавеолярные рафты, напротив, формируют в плазматической мембране колбообразные впячивания, содержащие белок кавеолин, который входит в состав особых углублений мембраны — кавеол; большинство наблюдаемых рафтов относятся к этому типу. Кавеолины интенсивно экспрессируются в мозге, микрососудах нервной системы, эндотелиальных клетках, астроцитах, олигодендроцитах, шванновских клетках, спинальных ганглиях и нейронах гиппокампа.
Оба типа рафтов имеют сходный липидный состав (обогащены холестерином и сфинголипидами). Флотиллин и кавеолин обладают способностью встраивать сигнальные молекулы к липидным рафтам, тем самым играя важную роль в передаче сигналов, опосредованной нейромедиаторами. Было высказано предположение, что эти микродомены отвечают за такую пространственную организацию сигнальных молекул, которая способствует кинетически выгодным взаимодействиям, необходимым для передачи сигнала. Впрочем, эти же микродомены и разделяют сигнальные молекулы, подавляя ненужные взаимодействия и приводя к затуханию сигнала