2. Работы т.Моргана по сцепленному наследованию признаков.

Сцепленное наследование изучал Т. Морган и его сотрудники. Т. Морган работал с дрозофилами – плодовыми мушками, которые быстро размножаются и неприхотливы к условиям содержания. Скрещивались гомозиготные мухи с серым телом (А) и длинными крыльями (В), с мухами, имеющими чёрное тело (а) и короткие крылья (в)

Р ААВВ х аавв

Г

F₁ АаВв

Все гибриды первого поколения имели серое тело и длинные крылья. Однако при скрещивании гибридов первого поколения Т. Морган не наблюдал явления независимого наследования признаков (как в опытах Г. Менделя). У него не получа­лось расщепления в отношении 9 частей мушек серых и длиннокрылых; 3 части мушек серых и короткокрылых; 3 части мушек чёрных и длиннокрылых; 1 часть мушек чёрных и короткокрылых (как в опытах Г. Менделя).

Для того, чтобы узнать, какие гаметы образуют гибриды первого поколения Т. Морган провёл анализирующее скрещивание. Сначала он скрестил гетерозиготного самца и рецессивную (следовательно, гомозиготную) самку. В потомстве ожидалось получить мух серых длиннокрылых, серых короткокрылых, чёрных длиннокрылых и чёрных короткокрылых, каждых по 25%.

Р АаВв x аавв

Г

с. д. с. к. ч. д. ч. к.

F₁ АаВв, Аавв, ааВв, аавв

25% 25% 2 5% 25%

Такое расщепление должно получиться согласно законам Г.Менделя. Однако при анализе гибридов Т.Морган обнаружил серых мух с длинными крыльями (50%) и чёрных мух с короткими крыльями (50%). Для объяс­нения этого явления Т. Морган предположил, что гены, контролирующие серую окраску и длинные крылья, лежат в одной и той же хромосоме. Аллельные им гены, контролирующие чёрное тело и короткие крылья, лежат в гомологичной хромосоме.

А В

Р АаВв x аавв

Г

а в

F₁ АаВв, аавв

50% 50%

серые чёрные

дл. кр. кор. кр.

Поэтому аллели (А) и (В) попадают в одну гамету, а аллели (а) и (в) в другую гамету, т.е. образуется 2 типа гамет, а не 4 как при независимом наследовании. Тогда и потомков во втором поколении будет 2 ти­па, а не 4. Следовательно, гены (А) и (В), а также (а) и (в) наследуются совместно, или сцеплено. Так как потомки, сочетающие признаки обоих родителей (серое тело, короткие крылья или чёрное тело, длинные крылья) отсутствуют, такое сцепление называется полным сцеплением.

3. Нарушение сцепления генов в хромосомах. Кроссинговер, его биологическая роль.

Когда Т. Морган скрестил гетерозиготную самку и гомозиготного ре­цессивного самца, в их потомстве наблюдалось расщепление. В процентном выражении это выглядело так:

41,5% серых длиннокрылых мух; 41,5% чёрных короткокрылых мух; 8,5% серых короткокрылых мух; 8,5% чёрных длиннокрылых мух.

Р АаВв х аавв

Г

с.д. с.к. ч.д. ч.к.

F₁ АаВв, Аавв, ааВв, аавв

41,5% 8,5% 8,5% 41,5%

Итак, Т. Морган не мог сказать, что расщепление идет по Г. Менделю (тогда бы доля каждого фенотипа равнялась 25%), но не наблюдалось и полного сцепления (тогда бы было всего два фенотипа, по 50% каждого). Числовые соотношения при этом скрещивании ближе к сцепленному наследованию. Поэтому такое насле­дование Т. Морган назвал неполным сцеплением.

Причину неполного сцепления Т. Морган объяснил явлением кроссинговера, а особи, сочетающие признаки обоих родителей (серое тело, короткие крылья и чёрное тело, длинные крылья) назвал кроссоверными. Таких мух было 17%. Кроссинговер сопровождает образование любой гаметы, но при образовании разных гамет он проис­ходит в разных участках данной пары хромосом. На участке, располо­женном между генами (А) и (В), кроссинговер происходит при образовании 17% гамет, поэтому и кроссоверных особей 17%.

На основании своих работ Т. Морган сформулировал закон:

"Сила сцепления генов обратнопропорциональна расстоянию между ними".

Из закона следует, что величина кроссинговера зависит от силы сцепления генов: чем сила сцепления генов больше, тем меньше величина кроссинговера. В настоящее время в генетике используется единица измерения расстояния между генами в хромосоме – морганида. Одна морганида рав­на 1% кроссоверных особей. Наличие в потомстве 50% и более кроссо­верных особей говорит о независимом (менделевском) наследовании признака.

Примечание

Кроссоверные особи не появлялись в потомстве гетерозиготных самцов дрозофилы, т.к. при сперматогенезе у них не происходит кроссинговер.