2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

торые влияют на состояние сосудодвигательного центра про! долговатого мозга и тонус вегетативных волокон, иннервирую! щих сосуды. При этом происходят изменения кровотока, его интенсивности и распределения между отдельными органами, тканями, поверхностями. Например, при возрастании темпе! ратуры сердцевины тела (регуляция по отклонению) или при активации тепловых рецепторов кожи в результате возраста! ния температуры воздуха (регуляция по возмущению) проис! ходит перераспределение кровотока между ядром и поверх! ностью тела. Увеличивается кожный кровоток из!за расшире! ния мелких сосудов кожи и артериовенозных анастомозов. Ин! тенсивность кровотока в некоторых участках кожи (особенно в пальцах рук) может возрастать в десятки раз. С притекающей кровью к коже приносится тепло от ядра тела, температура ко! жи возрастает и это обеспечивает увеличение теплоотдачи во внешнюю среду. Теплоотдача увеличивается как за счет излу! чения, так и за счет испарения, конвекции и теплопроведения.

В условиях жары расширению сосудов кожи способствует также увеличение продукции брадикинина потовыми железа! ми. За счет паракринного механизма брадикинин вызывает ло! кальное расширение сосудов.

При действии холода сосуды кожи сужаются. Это происхо! дит за счет активации симпатических центров и увеличения частоты импульсов по симпатическим волокнам, вызывающим сокращение гладкомышечного слоя сосудов.

Потоотделение усиливается при необходимости возрас! тания теплоотдачи. В условиях температурного комфорта идет увлажнение кожи за счет неощутимого потоотделения и диф! фузии жидкости через кожные покровы. Эта жидкость испаря! ется, не образуя видимых капель влаги. Кожа в этих условиях на ощупь обычно приятно суха, что свидетельствует о ее незна! чительном увлажнении. Таким образом за сутки испаряется около 400 мл воды. При перегревании тела появляется про! фузное потоотделение, при котором становятся видимыми вы! ступающие капли пота.

Профузное потоотделение может достигать большой интенсивности – до 10 л в сутки. В таких случаях создается угроза обезвоживания организма, происходит снижение объема и увеличение вязкости циркулирующей крови, а также избыточное удаление из организма минеральных ионов. Для сохра! нения работоспособности организма в этих условиях требуется обильное пи! тье в сочетании с приемом солевых растворов или специальное питание.

461

Активация выделения пота происходит через передачу к потовым же! лезам импульсов по симпатическим волокнам, выделяющим в своих окончаниях ацетилхолин. Эти волокна отличаются от подавляющего большинства других симпатических волокон, передающих свое влияние на эффекторы через медиатор норадреналин.

Дыхательная система также вовлекается терморегуля! торными центрами в регуляцию теплоотдачи организма. В усло! виях повышения температуры тела происходит учащение ды! хания и это приводит к дополнительному отведению тепла за счет испарения воды с поверхности дыхательных путей. Даже в комфортной климатической обстановке с поверхности дыха! тельных путей и легких за сутки испаряется около 500 мл воды и отводится около 10% тепла, образующегося в организме.

Увеличение тонуса гладкомышечных волокон кожи

происходит при охлаждении организма. Сокращение этих во! локон вызывается импульсацией по симпатическим нервным волокнам. Сокращение кожных мышц приводит к изменению положения волос и созданию неравномерности кожного рель! ефа (“гусиной кожи”). Это увеличивает прослойку малопод! вижного воздуха между поверхностью кожи и атмосферой и способствует уменьшению теплоотдачи конвекцией и тепло! проведением.

Поведенческие реакции для человека являются основой для поддержания температурного гомеостаза и регуляции теп! лоотдачи в условиях жаркой и чрезмерно холодной погоды. Обычная одежда уменьшает теплоотдачу приблизительно в 2 раза. Одежда арктического типа снижает теплоотдачу от те! ла в 5–6 раз. Благодаря применению соответствующей одеж! ды, постройке жилища и специальных мероприятий человек приспособился к жизни даже в условиях Крайнего Севера и жарких пустынь. Но и в условиях умеренных широт правильное прогнозирование поведения и использование соответствующей одежды необходимы для обеспечения температурного гомеоста!

за организма, предотвращения простуды или перегрева. Лихорадка. Лихорадка – защитно!приспособительная ре!

акция организма на действие некоторых раздражителей и пато! генных факторов, характеризующаяся повышением температу! ры тела и уровня установочной точки температурного гомеоста! за. Лихорадка является частным случаем гипертермии. Однако при лихорадке активность механизмов терморегуляции направ!

462

лена на создание повышенной температуры сердцевины тела, а при развитии обычной гипертермии механизмы терморегуляции препятствуют повышению температуры тела.

Ключевым моментом в механизмах запуска лихорадочной реакции организма является повышение уровня установочной точки (set point) температурного гомеостаза. Это происходит из!за изменения свойств термочувствительных нейронов гипо! таламуса под влиянием действия на них ряда веществ – пиро! генов. Различают экзопирогены, попадающие в организм из! вне (например, ряд полисахаридов и белков из оболочек бо! лезнетворных бактерий), и эндопирогены – биологически ак! тивные вещества, продуцируемые в организме лейкоцитами и тканевыми макрофагами при их встрече с болезнетворными микробами и экзопирогенами, а также тканями организма при их повреждениях и разрушении.

Лейкоциты и тканевые макрофаги синтезируют вещества, называе! мые интерлейкинами и влияющие на гипоталамические нейроны. В ре! зультате происходит изменение установочной точки терморегуляии. В этом влиянии особенно важна роль интерлейкина!1 и интерлейкина!6, а также фактора некроза опухоли. Они действуют на гипоталамические нейроны как непосредственно, так и через стимуляцию образования дру! гих веществ эндопирогенов. В частности, под влиянием интерлейкинов происходит образование производных арахидоновой кислоты: проста! гландина Е, тромбоксана и простациклина, а также полипептидов, моду! лирующих передачу возбуждения в центральных синапсах. Все эти эндо! пирогены воздействуют на нейроны гипоталамуса и изменяют их чувст! вительность к температуре таким образом, что эти нейроны воспринима! ют обычную нормальную температуру как пониженную и вызывают запуск механизмов, увеличивающих теплопродукцию и снижающих теп! лоотдачу. Лишь при повышении температуры тела до нового, более вы! сокого уровня восстанавливается баланс между теплопродукцией и теп! лоотдачей.

Учет выше описанной перестройки механизмов терморегу! ляции на поддержание более высокого уровня установочной точки температурного гомеостаза позволяет понять причину появления ряда симптомов лихорадки. В частности, в период развития лихорадочной реакции появляется в ряде случаев сильно выраженная мышечная дрожь – это признак включе! ния механизма терморегуляторного термогенеза. В это же время на фоне возрастающей температуры тела происходит

463

снижение теплоотдачи. О таком снижении можно судить по су! жению сосудов кожи (за исключением лицевой области, осо! бенно лба). Руки и ноги могут стать холодными, человек при! нимает позу, снижающую теплоотдачу, ощущает озноб, хочет теплее одеться или укрыться. Лишь когда температура тела достигает новой установочной точки на более высоком уровне, описанные симптомы исчезают. Прекращается озноб, прояв! ляется потоотделение, больной может раскрыться. Если же симптомы усиления лихорадки продолжают сохраняться на фоне подъема температуры до 38,5–39 °С, то становится по! нятным, что нарастание температуры будет продолжаться и далее до опасного уровня и необходимо принимать меры, обес! печивающие ограничение лихорадки.

При относительно небольшом кратковременном повыше! нии температуры (около 38,5 °С) в ряде случаев подавление лихорадочной реакции нецелесообразно. При такой темпера! туре активируются механизмы иммунитета, происходит стиму! ляция бактерицидной активности лейкоцитов, увеличение вы! работки интерферона и стимуляция других механизмов защи!

ты организма.

Возрастные особенности терморегуляции. Развитие ин! тенсивности проявления и совершенствование терморегуля! торных реакций у человека заканчивается в 17!летнем возрас! те. У новорожденных относительно хорошо развиты центры, регулирующие теплопродукцию, и недостаточно – регулирую! щие теплоотдачу. У детей первого года жизни отмечается по! вышенная теплоотдача и поток тепла от ядра тела к поверхнос! ти кожи. Это происходит из!за высокого уровня кожного кро! вотока, тонкой жировой прослойки между внутренними орга! нами и поверхностью кожи, а также из!за большого (в 3 раза) отношения площади поверхности тела к его массе. Поэтому новорожденный ребенок легко переохлаждается. Но особенно легко он перегревается, так как механизмы теплоотдачи еще не созрели.

Контрольные вопросы и задания

1.Охарактеризуйте теплокровные и холоднокровные орга1 низмы, оболочку и ядро тела.

2.Каковы топография кожной температуры и ее зависимость от температуры окружающей среды?

464

3.Что такое температура ядра тела, каково ее измерение и нормативы? В чем заключается влияние биологических ритмов?

4.Каковы методы измерения температуры тела?

5.Что такое зона температурного комфорта? Какова ее связь с величиной теплопродукции организма?

6.Каковы источники и механизмы теплопродукции организма?

7.Что такое термогенез, в чем заключаются его подразделе1 ния и проявления?

8.За счет каких физических процессов осуществляется тепло1 отдача?

9.Что такое внутренний и наружный поток тепла? Какова зависимость теплоотдачи от факторов среды?

10.Что такое функциональная система терморегуляции орга1 низма? Охарактеризуйте ее составляющие.

11.Охарактеризуйте центры терморегуляции.

12.Охарактеризуйте установочную точку температурного го1 меостаза. В чем заключается практическая значимость учета ее на1 личия и изменений?

13.Охарактеризуйте гипертермию и гипотермию. Каковы условия их возникновения?

14.Как происходит регуляция теплоотдачи?

15.Охарактеризуйте лихорадку и механизм ее развития.

16.В чем заключаются возрастные особенности терморегуляции?

Ситуационные задачи

1.Есть две климатические камеры. В первой температура воздуха 43 °С, температура поверхности стен – 43 °С, влажность воздуха – 100%; во второй – температура воздуха – 45 °С, стен – 43 °С, влаж! ность – 60%. При помещении в какую камеру у испытуемого раньше ра! зовьется гипертермия?

2.Имеются два водных бассейна для приема ванн с температурой во! ды 26 °С. В первом из них вода проточная, во втором – неподвижная.

Вкаком бассейне легче получить переохлаждение, если человек будет находиться в неподвижном состоянии?

3.Испытуемый человек теряет за счет испарения 42 г воды в час, его энергетические затраты составляют 105 ккал/ч. Какой процент тепла у этого человека отводится из организма за счет испарения?

4.Первый пациент пришел к врачу заранее и в течение 1 ч ждал при! ема, второй пришел прямо на прием с улицы, где 27 °С мороза. Одинако! во ли у них соотношение масс ядра и оболочки? Надо ли это учитывать при термометрии?

5.У больного подмышечная температура – 38,8 °С, однако он про! сит еще одно одеяло, у него мышечная дрожь, ощущение холода. Почему? Будет ли у него дальнейшее повышение температуры?

465

Глава 14. ФИЗИОЛОГИЯ ВЫДЕЛЕНИЯ

14.1. Общая характеристика системы выделения

Выделение (экскреция) – это процесс удаления из орга! низма конечных продуктов обмена веществ, чужеродных и токсичных веществ, избытка воды, солей, органических соеди! нений, который постоянно происходит в организме и обеспе! чивает поддержание оптимального состава внутренней среды организма, в первую очередь крови. Конечными продуктами обмена веществ являются постоянно образующиеся в процес! се метаболизма вещества – углекислый газ, ионы водорода (Н+), вода, азотсодержащие вещества (мочевина, креатинин, мочевая кислота). Мочевина образуется в печени из аммиака, который выделяется при окислении белков. Креатинин обра! зуется при распаде мышечных белков, мочевая кислота – при распаде нуклеиновых кислот. Эти вещества не могут исполь! зоваться в организме и должны постоянно удаляться из него.

Функцию выделения в организме выполняют выделитель1 ные (экскреторные) органы, к которым относятся почки, легкие, кожа, железы пищеварительного тракта. Главным вы! делительным органом являются почки, которые способны вы! водить из организма в составе мочи различные чужеродные ве! щества, продукты метаболизма и избыток веществ, необходи! мых для нормальной жизнедеятельности.

14.2. Строение и функции почек

Почки представляют собой парные органы бобовидной формы, расположенные вне брюшной полости и прилежащие к задней брюшной стенке по обе стороны от позвоночного столба. Снаружи почку покрывает плотная соединитель! нотканная капсула. На разрезе ткань почки неоднородна и со! стоит из двух зон. Наружная зона, или корковое вещество почки, имеет зернистый вид, так как она образована много! численными точечными структурами красного цвета – почеч! ными тельцами. Внутренняя зона, или мозговое вещество почки, состоит из 15–16 почечных пирамид, верхушки кото! рых открываются в почечную лоханку.

466

Несмотря на небольшие размеры, почки получают обиль1 ное кровоснабжение по почечным артериям, которые отхо! дят от брюшного отдела аорты. Через почки, масса которых составляет около 300 г (или 0,4% от массы тела), за минуту проходит около 1 л крови (или 25% от минутного объема кро! вотока). Такое интенсивное кровоснабжение не является не! обходимым для протекания метаболических процессов, а свя! зано со способностью почек очищать кровь от токсичных ве! ществ и продуктов обмена.

Почки выполняют в организме важные функции: гомео! статическую, инкреторную, метаболическую и основную – экскреторную.

•Гомеостатическая функция почек тесно связана с экс! креторной и заключается в поддержании постоянства состава внутренней среды организма – гомеостаза. Почки принимают участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости, поддерживая таким образом водный гомеостаз организма; ре! гулируют ионный состав жидкостей внутренней среды орга! низма и содержание осмотически активных веществ в крови (ионный и осмотический гомеостаз); участвуют в регуляции кислотно!основного состояния организма. Все эти функции тесно связаны со способностью почек регулировать состав и количество выводимой из организма мочи.

•Инкреторная функция почек заключается в их способ! ности синтезировать и выделять в кровь ряд биологически ак! тивных веществ, необходимых для жизнедеятельности орга! низма. В почках образуется фермент ренин, который, действуя на белок плазмы крови ангиотензиноген, превращает его в ан! гиотензин!I, являющийся предшественником мощного сосудо! суживающего вещества – ангиотензина!II. Выделяя ренин и ряд других биологически активных веществ, почки участвуют в регуляции уровня артериального давления крови. В почках об! разуется эритропоэтин, который стимулирует продукцию эритроцитов красным костным мозгом. Почки являются мес! том образования таких биологически активных веществ, как брадикинин, простагландины, активная форма витамина D. Инкреторная функция осуществляется, главным образом, клетками юкстагломерулярного аппарата почки.

•Почки принимают активное участие в метаболизме бел! ков, жиров и углеводов – метаболическая функция. В усло!

467

виях голодания в почках происходит активный синтез глюкозы из продуктов распада аминокислот (глюконеогенез).

• Экскреторная функция почек осуществляется почеч! ными нефронами. Нефрон является структурно!функциональ! ной единицей почки. В обеих почках взрослого человека насчи! тывается 2,5–4 млн нефронов. Каждый нефрон состоит из по! чечного (мальпигиева) тельца и системы канальцев (рис. 14.1). Почечное тельце является начальной частью неф! рона и образовано капиллярным клубочком (пучок переплета! ющихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского– Боумена, в которую вдается клубочек (рис. 14.2). Капилляры

Рис. 14.1. Схема строения нефрона:

1 – приносящая артериола; 2 – выносящая артериола; 3 – капсула Шумлянско! го – Боумена; 4 – проксимальный извитой каналец; 5 – нисходящая часть петли Генле; 6 – восходящая часть петли Генле; 7 – толстый сегмент восходящей части петли Генле; 8 – дистальный извитой каналец, 9 – собирательная трубочка

468

Рис. 14.2. Схема строения почечного тельца:

1 – выносящая артериола; 2 – приносящая артериола; 3 – капилляры клубочка; 4 – внутренний листок капсулы Шумлянского–Боумена; 5 – полость капсулы; 6 – стенка проксимального канальца; 7 – просвет проксимального канальца

клубочка формируются из приносящей артериолы и собира! ются в выносящую артериолу. Диаметр приносящей артерио! лы примерно на 1/3 больше, чем выносящей (это необходимо для обеспечения высокого уровня гидростатического давления крови в клубочковых капиллярах). Капсула Шумлянского– Боумена на разрезе имеет форму чаши, внутри которой распо! ложен клубочек. Внутренний листок капсулы плотно прилега! ет к стенкам клубочковых капилляров. Наружный листок рас! полагается на некотором расстоянии от внутреннего так, что между ними образуется щелевидное пространство – полость капсулы Шумлянского–Боумена. Полость капсулы непо! средственно переходит в просвет канальцев нефрона. В струк! туре нефрона выделяют проксимальные канальцы, петлю Ген! ле и дистальные канальцы, которые впадают в собирательные трубочки почки. Канальцы покрыты густой сетью околока! нальцевых капилляров и располагаются в глубине коркового и в мозговом веществе почки.

По ходу приносящей артериолы, а также в треугольном пространстве между приносящей и выносящей артериолами и прилегающим к ним дистальным канальцем располагаются клетки юкстагломерулярного аппарата почки, которые синте! зируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропо! этин и другие вещества).

469

14.3. Механизм мочеобразования

Образование мочи происходит в нефронах и включает про! цессы: клубочковую фильтрацию, канальцевую реабсорбцию

и секрецию.

Клубочковая фильтрация. Клубочковая фильтрация – это первый этап мочеобразования, который заключается в пере! носе жидкости и растворенных в ней веществ из клубочковых капилляров в полость капсулы Шумлянского–Боумена. В ре! зультате этого процесса в полость капсулы поступает жидкая часть плазмы крови, не содержащая форменных элементов и почти лишенная белка, – клубочковый фильтрат (или пер! вичная моча). Содержание минеральных ионов и низкомолеку! лярных органических веществ (например, глюкозы, аминокис! лот) в клубочковом фильтрате соответствует их концентрации в плазме крови. Структуры, отделяющие кровь клубочковых капилляров от пространства капсулы Шумлянского–Боуме! на, называются клубочковым фильтром. Клубочковый фильтр состоит из трех слоев: эндотелий капилляров клубоч! ка, базальная мембрана, эпителий внутреннего листка капсу! лы Шумлянского–Боумена, образованный особыми клетками – подоцитами, имеющими пальцевидные отростки – ножки, располагающиеся на базальной мембране.

Проницаемость клубочкового фильтра в первую очередь определяется размером пор в базальной мембране и шириной микрощелей, образующихся между ножками подоцитов. Клу! бочковый фильтр свободно пропускает молекулы органиче! ских веществ с молекулярной массой менее 7000 Дальтон. Фильтрация органических молекул с молекулярной массой от 7000 до 70 000 Дальтон прогрессивно уменьшается по мере увеличения их размеров. Частицы с молекулярной массой бо! лее 70 000 Дальтон практически не попадают в клубочковый фильтрат. Таким образом, многие пептиды и низкомолекуляр! ные белки плазмы крови в значительной степени фильтруются и попадают в состав мочи. Белок плазмы крови альбумин, име! ющий молекулярную массу 69 000 Дальтон, фильтруется в не! значительной степени (0,02% от его содержания в плазме кро! ви). При повреждении структур клубочкового фильтра и увеличе! нии размеров пор происходит увеличение фильтрации крупномо! лекулярных белков и выделение их с мочой (протеинурия).

470