2 курс / Нормальная физиология / Физиология_человека_Семенович_А_А_,_Переверзев_В_А_

В процессе жевания происходит оценка вкусовых качеств пищи и определение ее съедобности. Чем полнее и интенсив! нее осуществляется процесс жевания, тем активнее протека! ют секреторные процессы как в ротовой полости, так и в ниже! лежащих отделах пищеварительного тракта.

Секрет слюнных желез (слюна) образуется тремя парами крупных слюнных желез (подчелюстными, подъязычными и око! лоушными) и мелкими железками, расположенными в слизистой

оболочке щек и языка. В сутки образуется 0,5–2 л слюны.

Строение и иннервация слюнных желез. Крупные слюнные железы имеют дольчатое строение и состоят из меш! ковидных расширений, ацинусов, формирующих небольшие дольки. Стенки ацинусов образованы секреторными эпители! альными клетками и оплетены сетью кровеносных капилля! ров, которые обладают высокой проницаемостью для мине! ральных ионов, белков и других веществ плазмы крови. По! этому многие вещества из плазмы крови могут поступать в со! став слюны. Ацинусы открываются в протоки, которые, соединяясь между собой, образуют главный проток железы, заканчивающийся в ротовой полости. Парасимпатическая ин! нервация слюнных желез осуществляется ветвями языкогло! точного (околоушная железа) и лицевого (подъязычная и под! челюстная железы) черепных нервов.

Скорость слюноотделения составляет приблизительно 0,5 мл/мин в межпищеварительный период и возрастает до 4 мл/мин при приеме пищи. Слюна представляет собой вяз! кую, мутноватую, слегка опалесцирующую жидкость, на 99% состоящую из воды. В ее состав входят минеральные вещества (ионы Na+, K+, Са2+, Cl–, HCO–3 ), органические вещества (фермент α!амилаза, муцин или слизь, белки плазмы крови, мочевина и другие конечные продукты метаболизма). Слюна гипотонична по отношению к плазме крови. Состав и физико! химические свойства слюны зависят от скорости ее секреции. При увеличении скорости слюнообразования увеличивается содержание ионов Na+, Cl–, HCO–3 в слюне. Обычно сме! шанная слюна имеет слабощелочную или нейтральную реак! цию (рН 5,8–7,4). Различные слюнные железы вырабатыва! ют разную по составу слюну. Слюна околоушных желез и мел! ких железок, расположенных на боковой поверхности языка, жидкая и не содержит муцина (серозная слюна). Слюнные железы корня языка и неба вырабатывают слюну, богатую му!

381

цином (слизистая слюна). Слюна подчелюстных и подъ!

язычных желез по составу является серозно!слизистой.

Функции слюны следующие.

•Смачивание пищи, растворение твердых веществ, про! питывание слизью и формирование пищевого комка. Слюна облегчает процесс глотания и способствует формированию вкусовых ощущений.

•Ферментное расщепление углеводов благодаря нали! чию α!амилазы и мальтазы. Фермент α!амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до олигосахаридов и диса! харидов (мальтозы). Действие амилазы внутри пищевого ком! ка продолжается и при попадании его в желудок до тех пор, по! ка в нем сохраняется слабощелочная или нейтральная среда.

•Защитная функция связана с наличием в слюне анти! бактериальных компонентов (лизоцима, иммуноглобулинов различных классов, лактоферрина). Лизоцим, или мурамида! за, представляет собой фермент, разрушающий клеточную стенку бактерий. Лактоферрин связывает ионы железа, необ! ходимые для жизнедеятельности бактерий, и таким образом приостанавливает их рост. Муцин тоже выполняет защитную функцию, так как предохраняет слизистую оболочку полости рта от повреждающего действия пищевых продуктов (горячих или кислых напитков, острых приправ).

•Участие в минерализации эмали зубов – кальций по!

ступает в зубную эмаль из слюны. В ней имеются белки, свя! зывающие и транспортирующие ионы Са2+. Слюна предохра! няет зубы от развития кариеса.

Свойства слюны зависят от режима питания и вида пищи. При приеме твердой и сухой пищи выделяется более вязкая слюна. При попадании в ротовую полость несъедобных, горьких либо кислых веществ выделяется большое количество жидкой слюны. Ферментный состав слюны также может изменяться в зависимости от количества углеводов, содержа!

щихся в пище.

Регуляция слюноотделения. Глотание. Регуляция слюно! отделения осуществляется вегетативными нервами, иннерви! рующими слюнные железы: парасимпатическим и симпати! ческим. При возбуждении парасимпатического нерва слюн! ной железы образуется большое количество жидкой слюны с низким содержанием органических веществ (ферментов и сли! зи). При возбуждении симпатического нерва образуется не!

382

большое количество вязкой слюны, содержащей много муцина и ферментов. Активация слюноотделения при приеме пищи вначале происходит по механизму условного рефлекса при виде пищи, подготовке к ее приему, вдыхании пищевых арома! тов. При этом от зрительных, обонятельных, слуховых рецеп! торов нервные импульсы по афферентным нервным путям поступают в слюноотделительные ядра продолговатого мозга (центр слюноотделения), которые посылают эфферентные нервные импульсы по парасимпатическим нервным волокнам к слюнным железам. Поступление пищи в ротовую полость возбуждает рецепторы слизистой оболочки и это обеспечивает активацию процесса слюноотделения по механизму безу1 словного рефлекса. Торможение активности центра слюноот! деления и уменьшение секреции слюнных желез происходит во время сна, при утомлении, эмоциональном возбуждении, а также при лихорадке, обезвоживании организма.

Завершается пищеварение в ротовой полости актом глота!

ния и поступлением пищи в желудок.

Глотание представляет собой рефлекторный процесс и состоит из трех фаз: 11я фаза – ротовая – является произ! вольной и заключается в поступлении сформированного в процессе жевания пищевого комка на корень языка. Далее происходит сокращение мышц языка и проталкивание пище! вого комка в глотку; 21я фаза – глоточная – является не! произвольной, осуществляется быстро (в течение приблизи! тельно 1 с) и находится под контролем центра глотания про! долговатого мозга. В начале этой фазы сокращение мышц глотки и мягкого неба поднимает небную занавеску и закры! вает вход в носовую полость. Гортань смещается вверх и впе! ред, что сопровождается опусканием надгортанника и закры! тием входа в гортань. Одновременно происходит сокращение мышц глотки и расслабление верхнего пищеводного сфинк! тера. В результате пища попадает в пищевод; 31я фаза – пи1 щеводная – медленная и непроизвольная, происходит за счет перистальтических сокращений мышц пищевода (сокра! щение циркулярных мышц стенки пищевода выше пищевого комка и продольных мышц, располагающихся ниже пищево! го комка) и находится под контролем блуждающего нерва. Скорость перемещения пищи по пищеводу составляет 2– 5 см/с. После расслабления нижнего пищеводного сфинкте! ра пища поступает в желудок.

383

11.3. Пищеварение в желудке

Основные пищеварительные функции желудка. Желудок представляет собой мешкообразное расширение пищевари! тельного тракта. Его проекция на переднюю поверхность брюшной стенки соответствует эпигастральной области и час! тично заходит в левое подреберье. В желудке выделяют следу! ющие отделы: верхний – дно, большой центральный – тело, нижний дистальный – антральный отдел. Место сообщения желудка с пищеводом называют кардиальным отделом. Пило! рический сфинктер отделяет содержимое желудка от двена!

дцатиперстной кишки (рис. 11.1).

Основные функции желудка:

•депонирование пищи;

•механическая и химическая обработка ее;

•постепенная эвакуация пищевого содержимого в двена! дцатиперстную кишку.

В зависимости от химического состава и количества приня! той пищи она находится в желудке от 3 до 10 ч. При этом пи! щевые массы измельчаются, перемешиваются с желудочным соком и разжижаются. Питательные вещества подвергаются

действию ферментов желудочного сока.

Состав и свойства желудочного сока. Желудочный сок вырабатывается секреторным железами слизистой обо! лочки желудка. В сутки продуцируется 2 – 2,5 л желудочного сока. В слизистой желудка располагаются секреторные желе!

Рис. 11.1. Подразделение желудка на отделы

384

зы двух типов. В области дна и тела желудка локализуются кислотопродуцирующие железы, которые занимают примерно 80% поверхности слизистой оболочки желудка. Они представ! ляют собой углубления слизистой (желудочные ямки), кото! рые образованы тремя типами клеток: главные клетки про! дуцируют протеолитические ферменты пепсиногены, обкла1 дочные (париетальные) – соляную кислоту и добавочные (мукоидные) – слизь и бикарбонаты. В области антрального отдела располагаются железы, которые вырабатывают сли! зистый секрет.

Чистый желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость. Одним из компонентов желудочного со! ка является соляная кислота, поэтому его рН составляет 1,5 – 1,8. Концентрация соляной кислоты в желудочном соке равна 0,3 – 0,5%, рН содержимого желудка после приема пищи мо! жет быть значительно выше, чем рН чистого желудочного сока вследствие его разбавления и нейтрализации щелочными ком! понентами пищи. В состав желудочного сока входят неоргани! ческие (ионы Na+, K+, Са2+, Cl–, HCO–3 ) и органические ве! щества (слизь, конечные продукты метаболизма, ферменты). Ферменты образуются главными клетками желудочных желез в неактивной форме – в виде пепсиногенов, которые активи! руются при отщеплении от них небольших пептидов под влия! нием соляной кислоты и превращаются в пепсины.

К основным протеолитическим ферментам желудочного сока относят пепсин А, гастриксин, парапепсин (пепсин В). Пепсин А расщепляет белки до олигопептидов при рН 1,5– 2,0. Оптимальный рН фермента гастриксина составляет 3,2–3,5. Считают, что пепсин А и гастриксин действуют на различные виды белков, обеспечивая 95% протеолитической активности желудочного сока. Пепсин В играет менее важную роль в процессе желудочного пищеварения и расщепляет в ос! новном желатин. Способность ферментов желудочного сока расщеплять белки при разном значении рН играет важную приспособительную роль, так как обеспечивает эффективное переваривание белков в условиях качественного и количест! венного разнообразия поступающей в желудок пищи.

В состав желудочного сока входит также небольшое коли! чество липазы, которая осуществляет расщепление эмульги! рованных жиров (триглицеридов) до жирных кислот и дигли! церидов при нейтральных и слабокислых значениях рН (5,9– 7,9). У грудных детей желудочная липаза расщепляет более

385

половины эмульгированного жира, входящего в состав грудно! го молока. У взрослого человека активность желудочной липа!

зы невелика.

Роль соляной кислоты в пищеварении:

•активирует пепсиногены желудочного сока, превращая их в пепсины;

•создает кислую среду, оптимальную для действия фер! ментов желудочного сока;

•вызывает набухание и денатурацию белков пищи, что об! легчает их переваривание;

•оказывает бактерицидное действие,

•регулирует выработку желудочного сока (когда рН в ант! ральном отделе желудка становится менее 3,0, секреция желу! дочного сока начинает тормозиться);

•оказывает регулирующее влияние на моторику желудка и процесс эвакуации желудочного содержимого в двенадцати! перстную кишку (при снижении рН в двенадцатиперстной киш!

ке наблюдается временное торможение моторики желудка).

Функции слизи желудочного сока. Слизь, входящая в состав желудочного сока, вместе с ионами HCO–3 образует гидрофобный вязкий гель, защищающий слизистую от по! вреждающего действия соляной кислоты и пепсинов. В состав слизи, образуемой железами дна желудка, входит особый гас! тромукопротеид, или внутренний фактор Касла, который необходим для полноценного всасывания витамина В12. Он связывается с витамином В12, поступающим в желудок в со! ставе пищи, предохраняет его от разрушения и способствует всасыванию этого витамина в тонком кишечнике. Витамин В12 необходим для нормального осуществления кроветворения в красном костном мозге, а именно для правильного созревания клеток!предшественниц эритроцитов крови.

Недостаток витамина В12 во внутренней среде организма, связанный с нарушением его всасывания из!за недостатка внутреннего фактора Касла, наблюдается при удалении части желудка, атрофических гастритах и приводит к развитию тя!

желого заболевания – В12!дефицитной анемии.

Фазы и механизмы регуляции желудочной секреции. На! тощак желудок содержит небольшое количество желудочного сока. Прием пищи вызывает обильную желудочную секрецию кислого желудочного сока с высоким содержанием ферментов. И.П. Павлов разделил весь период секреции желудочного сока

386

на три фазы: сложнорефлекторную, или мозговую, желудоч!

ную, или нейрогуморальную, и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза желудочной секреции начинается еще до попадания пищи в ротовую полость при ви! де пищи и подготовке к ее приему и продолжается при раздра! жении вкусовых, тактильных, температурных рецепторов сли! зистой полости рта. Стимуляция желудочной секреции в эту фазу осуществляется условными и безусловными рефлекса1 ми, возникающими в результате действия условных раздражи! телей (вид, запах пищи, обстановка) на рецепторы органов чувств и безусловного раздражителя (пищи) на рецепторы рта, глотки, пищевода. Афферентные нервные импульсы от рецеп! торов возбуждают ядра блуждающих нервов в продолговатом мозге. Далее по эфферентным нервным волокнам блуждаю! щих нервов нервные импульсы достигают слизистой желудка и возбуждают желудочную секрецию. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) полностью прекращает желудочное соко! отделение в эту фазу. Роль безусловных рефлексов в первую фазу желудочной секреции демонстрирует опыт “мнимого кормления”, предложенный И.П. Павловым в 1899 г. Собаке предварительно проводили операцию эзофаготомии (перерез! ка пищевода с выведением перерезанных концов на поверх! ность кожи) и накладывали фистулу желудка (искусственное сообщение полости органа с внешней средой). При кормлении собаки проглоченная пища выпадала из перерезанного пище! вода и не поступала в желудок. Однако через 5 – 10 мин после начала мнимого кормления отмечалось обильное отделение кислого желудочного сока через желудочную фистулу.

Желудочный сок, секретируемый в сложнорефлекторную фазу, содержит большое количество ферментов и создает не! обходимые условия для нормального пищеварения в желуд! ке. И.П. Павлов называл этот сок “запальным”. Желудочная секреция в сложнорефлекторную фазу легко тормозится под влиянием различных посторонних раздражителей (эмоцио! нальных, болевых воздействий), что отрицательно влияет на процесс пищеварения в желудке. Тормозные влияния реали!

зуются при возбуждении симпатических нервов.

Желудочная, или нейрогуморальная, фаза желудоч! ной секреции начинается при попадании пищи в желудок. Ре! гуляция секреции в эту фазу осуществляется как нервно1 рефлекторными, так и гуморальными механизмами. Раз!

387

Рис. 11.2. Схема регуляции активности обкладочных клеток желудка, обес! печивающих секрецию ионов водорода и образование соляной кислоты

дражение пищей механо!, хемо! и терморецепторов слизис! той оболочки желудка вызывает поток нервных импульсов по афферентным нервным волокнам и рефлекторно активирует главные и обкладочные клетки слизистой оболочки желудка (рис. 11.2).

Опытным путем установлено, что ваготомия не устраняет желудочное сокоотделение в эту фазу. Это свидетельствует о существовании гуморальных факторов, усиливающих желу! дочную секрецию. Такими гуморальными веществами являют! ся гормоны желудочно!кишечного тракта гастрин и гистамин, которые продуцируются особыми клетками слизистой желудка и вызывают значительное усиление секреции главным обра! зом соляной кислоты и в меньшей степени стимулируют про! дукцию ферментов желудочного сока. Гастрин вырабатыва! ется G!клетками антрального отдела желудка при его механи! ческом растяжении поступившей пищей, воздействии продук! тов гидролиза белков (пептидов, аминокислот), а также

388

возбуждении блуждающих нервов. Гастрин поступает в крово! ток и действует на обкладочные клетки эндокринным путем (рис. 11.2).

Продукцию гистамина осуществляют специальные клет! ки дна желудка под влиянием гастрина и при возбуждении блуждающих нервов. Гистамин не поступает в кровоток, а не! посредственно стимулирует расположенные рядом обкладоч! ные клетки (паракринное действие), что приводит к выделе! нию большого количества кислого секрета, бедного фермента! ми и муцином.

Эфферентная импульсация, приходящая по блуждающим нервам, имеет как прямое, так и опосредованное (через стиму! ляцию продукции гастрина и гистамина) влияние на увеличе! ние образования соляной кислоты обкладочными клетками. Главные клетки, продуцирующие ферменты, активируются как парасимпатическими нервами, так и непосредственно под влиянием соляной кислоты. Медиатор парасимпатических нервов ацетилхолин увеличивает секреторную активность желудочных желез.

Секреция желудка в желудочную фазу также зависит от со! става принятой пищи, наличия в ней острых и экстрактивных веществ, способных значительно усиливать желудочную сек! рецию. Большое количество экстрактивных веществ содер! жится в мясных бульонах и овощных отварах.

При длительном употреблении преимущественно углевод! ной пищи (хлеб, овощи) секреция желудочного сока уменьша! ется, при употреблении пищи, богатой белками (мясо), – воз! растает. Влияние вида пищи на желудочную секрецию имеет практическое значение при некоторых заболеваниях, сопро! вождающихся нарушением секреторной функции желудка. Так, при гиперсекреции желудочного сока пища должна быть мягкой, обволакивающей консистенции, с выраженными бу! ферными свойствами, не должна содержать экстрактивных ве!

ществ мяса, острых и горьких приправ.

Кишечная фаза желудочной секреции начинается при по! степенной эвакуации пищевых масс из желудка в двенадцати! перстную кишку и носит корригирующий характер. Стиму! лирующие и тормозные влияния из двенадцатиперстной кишки на железы желудка реализуются через нервно!рефлекторные и гуморальные механизмы. При раздражении механо! и хемо! рецепторов кишечника продуктами гидролиза белков, посту!

389

пившими из желудка, запускаются местные тормозные реф! лексы, рефлекторная дуга которых замыкается непосред! ственно в нейронах межмышечного нервного сплетения стен! ки пищеварительного тракта, в результате чего происходит торможение желудочной секреции. Однако наибольшее значе! ние в эту фазу играют гуморальные механизмы. При поступле! нии кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку и снижении рН ее содержимого менее 3,0 клетки сли! зистой вырабатывают гормон секретин, тормозящий продук! цию соляной кислоты. Аналогичным образом на сокоотделе! ние желудка влияет холецистокинин, образование которого в слизистой кишечника происходит под влиянием продуктов гидролиза белков и жиров. Однако секретин и холецистокинин усиливают продукцию пепсиногенов. В стимуляции желудоч! ной секреции в кишечную фазу принимают участие всосавши! еся в кровь продукты гидролиза белков (пептиды, аминокисло! ты), которые могут стимулировать желудочные железы непо!

средственно либо усиливать выделение гастрина и гистамина.

Методы изучения желудочной секреции. Для исследова! ния желудочной секреции у человека используются зондовые и беззондовые методы. Зондирование желудка позволяет определить объем желудочного сока, его кислотность, содер! жание ферментов натощак и при стимуляции желудочной сек! реции. В качестве стимуляторов используют мясной бульон, капустный отвар, различные химические вещества (синтети! ческий аналог гастрина пентагастрин либо гистамин).

Кислотность желудочного сока определяют для оценки со! держания в нем соляной кислоты (HCl) и выражают количест! вом миллилитров децинормального натрия гидрооксида (NaOH), которое необходимо добавить для нейтрализации 100 мл желудочного сока. Свободная кислотность желудочно! го сока отражает количество диссоциированной соляной кис! лоты. Общая кислотность характеризует суммарное содержа! ние свободной и связанной соляной кислоты и других органи! ческих кислот. У здорового человека натощак общая кислот! ность обычно составляет 0–40 титрационных единиц (т.ед.), свободная кислотность – 0–20 т.ед. После субмаксимальной стимуляции гистамином общая кислотность составляет 80– 100 т.ед., свободная кислотность – 60–85 т.ед.

390