6 курс / Неонатология / Детские_болезни_Часть_1_Тюрин_Н_А_,_Кузьменко_Л_Г_

поверхности полушарий большого мозга покрыты плащом (pallium), образо­ ванным серым веществом - корой головного мозга. Толщина ее составляет 1,5-3 мм. Общая поверхность коры у взрослого человека составляет 1450¬ 1700 см2 . В коре полушарий большого мозга насчитывается от 1,2 х IO9 до 1,8 х IO9 нейронов.

Кора головного мозга изрезана бороздами (sulci cerebri), между кото­ рыми находятся валики - извилины (gyri cerebri). Наличие большого количе­ ства борозд увеличивает поверхность больших полушарий головного мозга без увеличения объема черепа: у человека 2/3 всей коры расположено в глу­ бине борозд и только 1/3 - на свободной поверхности полушарий.

Головной мозг, как и спинной, окружен тремя мозговыми оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Они образуют с оболочками спинного мозга единое целое.

Твердая мозговая оболочка своей шероховатой, богатой сосудами на­ ружной поверхностью непосредственно примыкает к костям черепа и сраста­ ется с надкостницей. Гладкая и блестящая внутренняя поверхность, обра­ щенная к мозгу, покрыта эндотелием. Твердая мозговая оболочка головного мозга образует отростки, которые располагаются между частями мозга, отде­ ляя их одну от другой. По линиям прикрепления отростков твердой мозговой оболочки в ней образуются пространства - синусы. По этим синусам кровь из вен головного мозга, глаз, твердой мозговой оболочки и костей черепа соби­ рается в систему внутренних яремных вен.

Паутинная оболочка головного мозга покрыта эндотелием. Она связана соединительнотканными перекладинами и перемычками с твердой и мягкой мозговыми оболочками. Между паутинной оболочкой и твердой оболочкой имеется щелевидной формы субдуральное пространство, заполненное не­ большим количеством жидкости.

Внутренняя поверхность паутинной оболочки, обращенная к мозгу, на выдающихся частях извилин головного мозга тесно срастается с мягкой моз­ говой оболочкой, перекидываясь как мостики от извилины к извилине. Пау­ тинные пространства всей поверхности головного мозга сообщаются между собой и с мозговыми желудочками через срединное и боковые "отверстия IV желудочка, а через него и с полостями остальных желудочков.

В подпаутинном пространстве собирается жидкость (liquor cerebro­ spinal) из разных отделов мозга. Отток ее осуществляется преимущественно через периваскулярные щели в лимфатические и венозные пути.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно примыкает к веществу го­ ловного мозга и попадает в глубь всех извилин и щелей. Она проникает так­ же в поперечную щель мозга и поперечную щель мозжечка и натягивается между частями, ограничивающими эти щели. В результате этого замыкаются сзади полости III и IV желудочков.

Функция мозговых оболочек в целом сводится к обеспечению жизне­ деятельности центральной нервной системы. Они выполняют защитнотрофическую роль и участвуют в регуляции мозгового кровотока. Мозговые оболочки являются биологическим барьером. Находящиеся в них клеточные

251

элементы, особенно макрофаги, обладают фагоцитарной активностью. Моз­ говые оболочки создают вокруг мозга замкнутую полость, заполненную це­ реброспинальной жидкостью, что предохраняет мозг от повреждений.

Цереброспинальная жидкость, вырабатывающаяся сосудистыми спле­ тениями желудочков, поступает через отверстия IV желудочка в субарахноидальное пространство, откуда при участии паутинной оболочки проникает и слой субдурального нейроэпителия и резорбируется капиллярной сетью твердой мозговой оболочки. Твердая мозговая оболочка является важной рефлексогенной зоной, имеющей отношение к поддержанию постоянного уровня внутричерепного давления, общего артериального и венозного давле ния; раздражение твердой мозговой оболочки приводит к стимуляции внеш­ него дыхания.

Структурными элементами коры больших полушарий являются нерв ные клетки с отходящими от них аксонами и дендритами и клетки нейроглии Нервные клетки коры полушарий большого мозга располагаются в несколько слоев.

Слой I - молекулярный, или зональный слой (lamina zonalis); этот слой беден клеточными элементами и образован в основном сплетением нервных волокон.

Слой II - наружный зернистый слой (lamina granulans externa); в этом слое имеется много густо расположенных мелких клеток диаметром 4-8 мкм, имеющих форму круглых, треугольных и многоугольных зерен.

второй слой он состоит из мелких клеток; этот слой в некоторых участках коры (например, в моторной области) у взрослых лиц может отсутствовать.

Слой V - ганглиозный слой (lamina gahglionaris); он состоит из больших пирамидных клеток Беца. От верхней части этих клеток отходит толстый отросток (дендрит), сильно ветвящийся в поверхностных слоях коры. Другом отросток - длинный - аксон; он уходит в белое вещество и направляется к подкорковым ядрам и спинному мозгу.

Слой VI - полиморфный слой (lamina multiformis); этот слой состоит in веретенообразных клеток и клеток треугольной формы.

По функциональному значению нейроны коры полушарий большого мозга делятся на три группы.

Первая группа клеток обеспечивает восприятие афферентных импуль сов, поступающих в кору полушарий из ядер зрительных бугров, в связи г чем эти клетки могут быть названы сенсорными. Такую функцию осущести ляют клетки, на которых оканчиваются аксоны третьих нейронов специфичс ских афферентных путей - так называемые звездчатые нейроны, которых много в III и IV слоях сенсорных областей коры.

Вторая группа - это группа клеток, посылающих импульсы в нижеле­ жащие отделы мозга: к подкорковым ядрам, стволу мозга и спинному мозгу Это большие пирамидные клетки, описанные в 1874 г. В.А. Бецем. Они нахо

252

дятся преимущественно в V слое моторной зоны коры. Большие пирамидные клетки называются моторными (или эффекторными). В выполнении эффек-

торной функции коры принимают участие и некоторые веретенообразные клетки.

Третья группа клеток осуществляет связь между различными нейрона­ ми одной и той же или различными зонами коры. Это контактные, или про­ межуточные, нейроны. К их числу относятся мелкие и средние пирамидные, а также веретенообразные клетки.

Морфофизиологическое изучение коры полушарий большого мозга привело к открытию определенных зон (полей), каждая из которых характе­ ризуется индивидуальными особенностями своей архитектоники, что позво­ лило составить карту полей головного мозга и установить особенности рас­ пределения волокон коры. Корковые отделы каждого анализатора в коре го­ ловного мозга имеют свои представительства: определенные участки, где локализуются их ядра, и определенные группы клеток, лежащие за предела­ ми этих участков.

Например, в заднем отделе средней лобной извилины локализуется двигательный анализатор письменной речи - т. е. он имеет отношение к про­ извольным движениям, связанным с написанием букв, цифр и других знаков. Задний отдел нижней лобной извилины является местом расположения дви­ гательного анализатора речи и т. д. Связи между корковыми концами того или другого анализатора с периферическим отделом каждого анализатора осуществляются системой проводящих путей головного и спинного мозга и отходящих от них нервов.

Одной из составных частей нервной ткани является нейроглия, тесно связанная с нервными клетками и их отростками. Нейроглия состоит из двух генетически различных видов: макроглии, клеточными элементами которой являются астроциты, олигодендроциты и эпендимоциты, и микроглии, клет­ ки которой носят название глиальных макрофагов, или микроглиоцитов. Клетки макроглии развиваются из эпителиальных клеток нервной трубки.

Нейроглиальные клетки, наряду с сосудами мозга и мозговыми оболоч­ ками, образуют строму ткани мозга, выполняя тем самым опорную функцию. Наряду с этим клетки нейроглии обеспечивают трофическую функцию, уча­ ствуют в метаболизме нервных клеток, фагоцитируют продукты распада. Астроциты с сосудистой ножкой обеспечивают связь нервных клеток с кро­ вотоком, участвуют в сохранении гомеостаза, первыми реагируя на измене­ ние водно-солевого баланса. Основной функцией олигодендроцитов является образование миелина и поддержание его целостности.

Астроциты и олигодендроциты обеспечивают выполнение специфиче­ ских функций нейронов. Так, чувствительность нейроглиальных элементов к изменениям среды значительно превышает чувствительность нервных клеток за счет высокой активности глиальной №+ +К+ -зависимой АТФ-азы и более высокой проницаемости мембраны их клеток для ионов калия. Ионы калия, выходящие из нейронов или аксонов в фазу реполяризации, легко проникают через клетки нейроглии, вызывая их деполяризацию. Одновременно с этим

253

происходит активация метаболизма в клетках нейроглии. При этом сдвиги и клетках нейроглии происходят раньше и выражены в большей степени, чем в нейронах.

Основной функцией микроглиоцитов является фагоцитоз, хотя и дру гие клетки микроглии также участвуют в этом процессе. В нейроглии осу ществляются также электрические процессы. Они возникают за счет разно сти мембранных потенциалов клеток нейроглии и нейронов. Помимо этою нейроглия принимает участие в механизмах формирования условных реф лексов.

В целом работа головного мозга, как и всех сложных систем, построена по принципу иерархичности, т. е. головной мозг осуществляет управление более высокого порядка, становясь как бы регулятором регуляторов. Одно временно с принципом иерархичности сочетается принцип целостности. Ко ординируя реакции организма, головной мозг функционирует вместе со веси нервной системой как единое целое.

Возможность достижения целесообразного результата различными пу­ тями лежит в основе принципа пластичное™, обеспечивая надежность функ­ ционирования головного мозга. Под пластичностью понимается функцио­ нальная изменчивость нервных центров, что особенно отчетливо проявляется в процессе компенсации нарушенных функций головного мозга или перифе рической нервной системы, например, после энуклеации глаза, удаления мозжечка и т. д.

На принципах иерархичности, целостности, системности и пластично­ сти строится вся работа головного мозга. К настоящему времени известен ряд механизмов работы головного мозга. Среди них большую роль играют еле дующие: иррадиация возбуждения, центральное торможение, конвергенция импульсов, механизм конечного пути, механизм обратной связи, феномен индукции.

Периферическая нервная система. В состав периферической нервной системы входит 12 пар черепных и 31 пара спинномозговых нервов, а также нервные клетки, выселившиеся за пределы нервной системы. Каждый нерв представляет совокупность отростков нервных клеток. Отдельные группы нервных волокон окружены наружной соединительнотканной оболочкой - периневрием. Отростки периневрия проникают между отдельными нервными волокнами, образуя внутреннюю соединительнотканную оболочку. Весь нерв

вцелом окружен соединительной тканью - эпиневрием.

Всостав нервного волокна входит осевой цилиндр, состоящий из нейрофибрилл, окруженных нейроплазмой. Вокруг осевого цилиндра в одних нервах находится миелиновая оболочка, в других она отсутствует. Волокна первого типа называются мякотными, второго - безмякотными. Мякотные волокна образуют основную массу черепных и спинномозговых нервов, безмякотные нервные волокна встречаются в вегетативной нервной системе (постганглионарные волокна), а также среди волокон некоторых чувстви­ тельных путей (например, болевой чувствительности).

254

Нервные волокна, входящие в состав нервов, являются отростками раз­ ных нервных клеток: двигательных, чувствительных, вегетативных. Двига­ тельные нервные волокна иннервируют соматические мышцы, в которых они заканчиваются нервными окончаниями. Чувствительные волокна начинаются разнообразными рецепторами во всех органах и тканях организма, откуда они несут импульсы в центральную нервную систему. Волокна вегетативной нервной системы связаны с внутренними органами, кровеносными сосудами, придатками кожи.

В зависимости от того, какого вида волокна в нерве преобладают, раз­ личают нервы двигательные, чувствительные, смешанные и вегетативные. В двигательном нерве волокна, не прерываясь, достигают иннервируемого ор­ гана. Направляясь на периферию, смежные нервы соединяются друг с дру­ гом, обмениваются волокнами, образуя сплетения, при этом имеются как соматические, так и вегетативные сплетения.

Вегетативная нервная система. Вегетативная нервная система авто­ номна. В ней различают симпатический и парасимпатический отделы. Цен­ тры парасимпатической нервной системы находятся в среднем и продолгова­ том мозге. Центры симпатической нервной системы находятся в грудных, поясничных и крестцовых сегментах спинного мозга.

Деятельность нервной системы основана на акте рефлекса, что в пере­ воде с латинского означает «отраженный», «повернутый назад». Рефлекс - это закономерная реакция организма на изменение внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.

Структурной основой осуществления рефлекса является рефлекторная дуга. В ее состав входят:

1)воспринимающие раздражение рецепторы;

2)афферентные нервные волокна - отростки рецепторных нейронов, несущие возбуждение к центральной нервной системе;

3)нейроны и синапсы, передающие импульсы к эффекторным нейро­

нам;

4)эффекторные нервные волокна, проводящие импульсы от централь­ ной нервной системы на периферию;

5)исполнительный орган, деятельность которого изменяется в резуль­ тате рефлекса.

Для осуществления рефлекса прежде всего необходимо воздействие на воспринимающие раздражения рецепторы. Затем этот сигнал по афферент­ ному пути поступает в центральную нервную систему. Первая нервная клет­ ка, расположенная на афферентном пути, непосредственно связанная с ре­ цептором, называется рецепторной, все последующие называются сенсорны­ ми (чувствительными). Процессы перехода возбуждения от афферентных нейронов к эффекторным осуществляются в нервных центрах. В большинст­ ве рефлекторных дуг распространение импульсов с афферентных нейронов к эффекторным осуществляется через многочисленные вставочные (т. е. про­ межуточные) нейроны.

255

В зависимости от уровня расположения нервных центров различных рефлекторных дуг дифференцируются рефлексы: спинальные (центры распо­ ложены в сегментах спинного мозга), бульбарные (центры расположены в про­ долговатом мозгу), мезэнцефальные (центры расположены в структурах сред­ него мозга), диэнцефальные (в рефлекс вовлекаются нейроны промежуточного мозга), кортикальные (осуществляются с участием коры головного мозга).

Эффекторные нейроны являются конечным пунктом выхода возбужде­ ния из нервного волокна к исполнительному органу (эффектору).

между нейронами.

Всю совокупность совершающихся в организме рефлекторных реакций можно разделить на две группы: безусловные и условные рефлексы. Безус­ ловные рефлексы - это генетически закрепленный и наследственно переда­ ваемый опыт приспособительной деятельности. Условные рефлексы - это реакции, вырабатывающиеся организмом в высших отделах мозга в процессе индивидуальной жизни организма.

Все безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы индивидуальны, т. е. у одних представителей одного и того же вида они могут быть, у других - от­ сутствуют. Все условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных. Следует отметить, что вторая сигнальная система, присущая только челове­ ку, функционирует на основе рефлекторной деятельности и подчиняется ее законам.

31 пара спинномозговых, 12 пар черепных и парасимпатические и сим­ патические нервы обеспечивают головной мозг двусторонними связями со всеми частями организма, а через них - с окружающей средой.

Нервные клетки обладают поразительными способностями запоминать и непрерывно узнавать новое. Клетки головного мозга удерживают в памяти множество запахов, вкус, цвет, картины и т. д. В отличие от других, постоян­ но обновляющихся клеток организма, клетки мозга сохраняются в течение всей жизни человека. В том, что нервные клетки мозга в течение всей жизни человека не меняются, проявляется биологическая целесообразность: если бы клетки мозга непрерывно обновлялись, память человека была бы короткой, поскольку клетки, пришедшие на смену старым, всему должны были бы «учиться» заново.

Эмбриофетогенез

Закладка нервной системы начинается на первой неделе внутриутроб­ ного периода в виде медуллярной пластинки, которая в дальнейшем превра-

256

щается в трубку. На 5-6-й неделе из передней части медуллярной трубки формируются мозговые пузыри. Вначале возникают 3 пузыря: передний мозг, средний мозг и ромбовидный мозг. В последующем с обеих сторон пе­ реднего мозга образуются симметрично выступающие вперед и в стороны 2 пузыря, образуя конечный мозг, а оставшаяся неразделенная часть передне­ го мозга превращается в промежуточный мозг.

В конечном итоге в головном мозге формируется пять частей: два по­ лушария, связанные между собой мозолистым телом (конечный мозг - telen­ cephalon), промежуточный мозг (diencephalon), средний мозг (meencephalon), мостомозжечок (metencephalon), продолговатый мозг (myencephalon). Задняя часть медуллярной трубки трансформируется в спинной мозг.

Наибольшая интенсивность деления нервных клеток головного мозга приходится на период с 10-й по 18-ю неделю внутриутробного развития. Этот период считается критическим периодом развития ЦНС.

Развитие спинного мозга происходит сверху вниз: его шейная часть со­ зревает раньше нижележащих частей. Серое вещество спинного мозга на поперечных срезах приобретает форму бабочки к началу третьего месяца внутриутробной жизни. С этого времени уже выделяются передние, задние и боковые рога.

Рост спинного мозга в длину отстает от продольного роста позвоночни­ ка, поэтому нижняя граница спинного мозга постепенно смещается в крани­ альном направлении: на шестом месяце внутриутробной жизни нижняя гра­ ница спинного мозга соответствует уровню V поясничного позвонка, к 10-му мес. - уровня III поясничного позвонка. В начале развития спинной мозг имеет одинаковый диаметр на всем протяжении, за исключением суженного каудального отдела (мозговой конус). На третьем месяце внутриутробного развития (после образования зачатка конечностей) появляются два заметных утолщения: шейное и пояснично-крестцовое.

В процессе эмбриофетогенеза меняется и усложняется строение голов­ ного мозга. Из конечного мозга возникают полушария большого мозга с его корой и подлежащим белым веществом и базальные ядра. Из промежуточно­ го мозга формируются таламус, эпиталамус, метаталамус и гипоталамус. Из среднего мозга образуются ножки мозга и четверохолмие, а из заднего - варолиев мост и мозжечок. Не разделенная на мозговые пузыри задняя часть мозговой трубки образует спинной мозг.

Соответственно делению мозговой трубки подразделяются на отделы и ее полости: в толще конечного мозга возникают парные латеральные же­ лудочки, в промежуточном мозге - третий желудочек, в среднем мозге - сильвиев водопровод, в ромбовидном мозге - четвертый желудочек. Желу­ дочки мозга сообщаются между собой и с центральным каналом спинного мозга.

Весь конечный мозг филогенетически самый молодой отдел централь­ ной нервной системы. Он образован за счет первичной сенсорной пластинки, и именно этот отдел мозга в постнатальном онтогенезе обеспечивает контакт человека с окружающей средой.

257

Дифференцировка эктодерм альных клеток, образующих медуллярную трубку, идет в двух направлениях: из одних образуются нейробласты, из дру­ гих спонгиобласты. В дальнейшем нейробласты превращаются в нейроны, а спонгиобласты- в клетки глии и эпендимы.

До 4-х месяцев гестации поверхность полушарий мозга гладкая, на шестом месяце появляются роландова борозда, теменно-затылочные бороз­ ды и борозда мозолистого тела. Вторичные борозды в области коры полу­ шарий большого мозга появляются после 6-го месяца внутриутробного раз­ вития.

Имеются данные, что уже на 3-5-м месяце эмбриофетогенеза в нервных клетках обнаруживаются хроматофильные элементы (субстанция Ниссля), отражающие, главным образом, состояние метаболизма нейронов. К концу внутриутробного периода достигают полного развития клетки передних ро­ гов спинного мозга, продолговатый мозг, окружности ядер мозжечка, многие части варолиева моста. Кора мозга в общих чертах к этому времени имеет характер, свойственный мозгу взрослого человека.

Характеристика нервной системы в детском возрасте

Процесс формирования нервной системы к рождению ребенка не заканчивается, и развитие ее разных отделов имеет свои зако­ номерности.

Головной мозг новорожденных отличается относительно большой величиной, но абсолютно малыми размерами (рис. 29, табл. 37).

Рис. 29. Борозды и извилины мозга:

/ - мозг новорожденного ребенка; 2 - мозг взрослого человека

258

Т а б л и ц а 37

Средняя масса головного мозга у детей разного возраста

К моменту рождения у ребенка хорошо выражены крупные борозды и извилины, но глубина борозд и высота извилин не­ большая. У ребенка неонатального периода размеры лобной доли относительно меньше, а затылочной больше, чем у взрослого. Мозжечок развит слабо: отмечаются малые размеры полушарий и поверхностные борозды. Боковые желудочки относительно велики и растянуты.

Кора головного мозга у человека к моменту рождения развита слабо как в морфологическом, так и в функциональном плане. Так, кора новорожденных обезьян по толщине составляет 80% оконча­ тельно сформированной коры, у человека - только 20%.

У новорожденных детей в коре головного мозга серое веще­ ство недостаточно дифференцировано от белого, периферические нервы практически не имеют миелиновой оболочки, дендриты слабо разветвлены, отмечается функциональное несовершенство нейронов (о чем косвенно можно судить по нисслеровской суб­ станции, окончательное формирование которой заканчивается только к 20-ти мес).

Процесс дифференцировки нервных клеток сводится к росту аксонов, их миелинизации, росту и увеличению разветвленности дендритов, образованию непосредственных контактов между от­ ростками нервных клеток (межневральные синапсы). Дифферен-

259

цировка нервных клеток в основном заканчивается к 3-м годам, а к 8-ми годам кора головного мозга по строению похожа на кору взрослого человека.

Поскольку после рождения новые нейроны в коре не появля­ ются, то надо считать, что кора новорожденного ребенка содержи! такое же их количество, как и кора взрослого человека. В связи с этим увеличение объема головного мозга у ребенка происходит за счет аксонов, их миелинизации и за счет увеличения клеточных элементов нейроглии.

Миелинизация нервных путей происходит в том порядке, в каком они развивались в филогенезе. Начало миелинизации вестибулоспинального пути обнаруживается с 6-го мес, руброспинального - с 7-8-го мес. внутриутробного развития. Миелинизация кортикоспинального пути к рождению не завершается, хотя к этому времени у новорожденных миелинизирована значительная часть спинного и продолговатого мозга, окружность ядер мозжечка, многие части варолиева моста и среднего мозга. Миелиновую обо­ лочку к рождению имеют и двигательные черепные нервы. Миели­ низация слуховых и зрительных нервов заканчивается к 2-м мес. после рождения, а весь пирамидный путь покрывается миелином к 5-6-ти годам.

Миелинизация нервных путей имеет свои закономерности: раньше всего заканчивается миелинизация тех систем, которые раньше начинают функционировать. Так, двигательные волокна миелинизируются раньше чувствительных, но в переднем мозге раньше миелинизируются чувствительные пути и области. Наибо­ лее интенсивно миелинизация происходит в конце первого - нача­ ле второго года жизни. В целом она заканчивается к 3-5 годам. Незавершенность процессов миелинизации нервных волокон оп­ ределяет относительно низкую скорость проведения возбуждения по этим волокнам.

Мозг у детей находится в лучших условиях кровоснабжения, чем у взрослых. Это объясняется богатством капиллярной сети. Отток крови от головного мозга у детей 1-го года жизни затруднен из-за неразвитости диплоитических вен, которые образуются по­ сле закрытия родничков.

Для детей характерна более высокая, чем у взрослых, прони­ цаемость гематоэнцефалического барьера. Это создает условия для легкого проникновения и накопления токсических веществ и ме-

260