2.7 Структурные и регуляторные гены у прокариот. Негативная и позитивная индукция и репрессия генной активности у прокариот.

Структурные гены – гены, кодирующие необходимые для клетки белки с ферментативными и структурными ф-иями.

Регуляторный ген – ген, продукт которого принимает участие в регуляции экспрессии другого гена, например ген, кодирующий белок-репрессор.

1. Позитивная индукция. Белок-регулятор не запрещает, а активирует транскрипцию. Регуляция катаболического оперона, контролирующего синтез ферментов арабинозы (аrа-оперон), осуществляется белком-регулятором, производимым геном-регулятором. Этот белок прикрепляется к оператору и запрещает транскрипцию структурных генов. Эффектором служит арабиноза, которая, соединяясь с регуляторным белком, лишает его активности и способности связываться с оператором (происходит индукция). Более того, комплекс регулятор - арабиноза приобретает сродство к промоторной области оперона, прикрепляется к ней и активирует структурные гены. Из репрессора белок-регулятор становится активатором.

2. Позитивная репрессия. Белок-регулятор, в норме активирующий работу оперона, может быть инактивирован эффектором.

3. Негативная индукция. Белок-регулятор запрещает транскрипцию (пример выше – лактозный оперон).

4. Негативная репрессия. В основе негативной репрессии лежит прикрепление к оператору белка, запрещающего транскрипцию, однако если при негативной индукции эффектор лишает репрессор способности прикрепляться к оператору, то при негативной репрессии эффектор передает ее неактивному репрессору (пример выше – триптофановый оперон).

2.8 Общая характеристика онтогенеза. Влияние генов и среды на развитие признаков. Биогенетический закон Мюллера-Геккеля.

Онтогенез — индивидуальное развитие организма, совокупность последовательных морфологических, физиологических и биохимических преобразований, претерпеваемых организмом от оплодотворения (при половом размножении) или от момента отделения от материнской особи (при бесполом размножении) до конца жизни.

Различают личиночный, или непрямой, тип онтогенеза, характерный для многих видов беспозвоночных и некоторых позвоночных животных (рыбы, земноводные). Обусловлен относительно малыми запасами желтка в яйцах этих животных, а также необходимостью смены среды обитания в ходе развития либо необходимостью расселения видов, ведущих малоподвижный или паразитический образ жизни.

Неличиночный (яйцекладный) — у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. Зародыш длительное время развивается внутри яйца.

Внутриутробный тип развития характерен для человека и высших млекопитающих, яйцеклетки которых почти лишены желтка. В материнском организме образуется временный орган — плацента, через который организм матери обеспечивает все потребности растущего эмбриона. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

Онтогенез делится на два периода:

1. эмбриональный — от образования зиготы до рождения или выхода из яйцевых оболочек;

2. постэмбриональный — от выхода из яйцевых оболочек или рождения до смерти организма.

В эмбриональном периоде, как правило, выделяют следующие этапы: дробление, гаструляцию и органогенез.

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных и приводит к образованию зародыша, называемого бластулой. При этом масса зародыша и его объём не меняются, то есть они остаются такими же, как у зиготы, а яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры.

Гаструляция— гаструла формируется в результате инвагинации клеток. В ходе гаструляции клетки зародыша практически не делятся и не растут. Происходит активное передвижение клеточных масс (морфогенетические движения). В результате гаструляции формируются зародышевые листки (пласты клеток).

Первичный органогенез — процесс образования комплекса осевых органов. В разных группах животных этот процесс характеризуется своими особенностями. Например, у хордовых на этом этапе происходит закладка нервной трубки, хорды и кишечной трубки.

Постэмбриональное развитие включает ювенильный, пубертатный периоды и период старения, который заканчивается смертью — прекращением жизнедеятельности организма.

Постэмбриональное развитие бывает прямым и непрямым.

Прямое развитие — развитие, при котором появившийся организм идентичен по строению взрослому организму, но имеет меньшие размеры и не обладает половой зрелостью. Дальнейшее развитие связано с увеличением размеров и приобретением половой зрелости.

Непрямое развитие (развитие с метаморфозом) — появившийся организм отличается по строению от взрослого организма, обычно устроен проще, может иметь специфические органы, такой зародыш называется личинкой. Личинка питается, растет и со временем личиночные органы заменяются органами, свойственными взрослому организму (имаго).

Фенотип каждого организма формируется под влиянием генотипа и условий среды. Генотип определяет норму реакции организма — границы изменчивости выражения признака под влиянием из­меняющихся условий окружающей среды. Те различия, которые зависят только от условий среды, называются модификациями. Роль генотипа и определенных факторов среды в образовании разных признаков организма может быть очень различной. Есть такие признаки, которые в основном обусловлены генотипом. К ним относятся качественные признаки, такие как группы крови, форма ушей у свиней, окраска тела и др. В то же время на формирование целого ряда признаков, особенно хозяйственно полезных (удой, содержание жира и белка в молоке, живая масса и др.), во многом влияют условия внешней среды.

Иногда под воздействием определенных факторов могут изменяться и устойчивые признаки. Так, у кроликов, гомозиготных по рецессивному гену горностаевой окраски, имеющих белую окраску туловища и черные уши, хвост, конец морды и концы лапок, рисунок окраски можно изменить под влиянием температуры.

При изменении условий среды иногда признак изменяется так же, как и под влиянием действия генов, но возникшие особенности не являются наследственными. Такие изменения называют фенокопиями. Например, у кур врожденный дефект бесхвостости наследуется, но в некоторых случаях обусловливается влиянием внешней среды в период насиживания.

Биогенетический закон Мюллера-Геккеля:

Наблюдение двух независимых биологов за онтогенезом организмов позволило сформировать биогенетический закон Геккеля-Мюллера. Впервые формулировка прозвучала в 1866 году. Однако предпосылки становления закона были выявлены ещё в 1820-х годах.

Суть закона заключается в том, что в процессе онтогенеза (индивидуального развития организма) особь повторяет формы своих предков и от зачатия до становления проходит стадии филогенеза (исторического развития организмов).

Свои выводы учёные сделали при изучении эмбрионов разных видов на основе ряда схожих признаков. Например, у зародышей млекопитающих и рыб формируются жаберные дуги. Эмбрионы амфибий, рептилий и млекопитающих проходят одинаковые стадии развития и внешне похожи. Схожесть эмбрионов является одним из доказательств теории эволюции и происхождения животных от одного предка.