875
.pdf
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
«Пермский государственный аграрно-технологический университет имени академика Д.Н. Прянишникова»
М. В. Рогозин
ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ
Сетевое учебное издание
2018
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования
«Пермский государственный аграрно-технологический университет имени академика Д.Н. Прянишникова»
М. В. Рогозин
ЛЕСНАЯ СЕЛЕКЦИЯ
Сетевое учебное издание
Рекомендовано УМО РАЕ По классическому университетскому
И техническому образованию в качестве Учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлениям подготовки (специальностям):
35.03.01 «Лесное дело»
(квалификация бакалавр); 35.04.01 «Лесное дело» (квалификация магистр)
©Рогозин М. В., 2018
©Пермский государственный
аграрно-технологический университет, 2018
©ИД «Академия Естествознания»
©АНО «Академия Естествознания»
ISBN 978–5–91327–507–3
Москва
2018
УДК 630*232.1: 630*165: 630*5(470.53) ББК 43.4.
Разработано в соответствии с федеральным государственным образовательным стандартом высшего профессионального образования, утвержденным Приказом Минобрнауки России от 1 октября 2015 г. № 1082.
Р 59 |
Рогозин М. В. |
|
Лесная селекция: учебное пособие. – М.: Издательский дом Академии |
||
|
||
|
Естествознания, 2018. – 298 с. Режим доступа https://............. |
|
|
ISBN 978–5–91327–507–3 |
Рассмотрены методы селекции сосны обыкновенной и ели финской на примере анализа развития высот 1886 семей в 15 испытаниях в Пермском крае, всего 80 тыс. растений. Показано применение биометрии, трех законов развития древостоев, наследуемости и коррелятивной селекции. Заканчивается пособие программой селекции хвойных пород нового поколения. Рассмотрена методика и техника испытаний, включающая 16 отличий при выращивании посадочного материала. Показано, почему следует минимизировать возраст оценок быстроты роста у происхождений до 4 лет, у семей сосны до 6–10 лет, и у семей ели до 4 лет, сокращая объем выборки на семью до 20–30 растений. Даны примеры отбора на общую комбинационную способность по 2–4 урожаям, селекции по морфотипу и по параметрам структуры древостоя, в частности, по сбегу ствола 1.2-1.3 см/м. Показано, как была обнаружена своеобразная эпигенетическая «память» у семей о том, в каких условиях формировались их родители, и почему именно в них потомство росло лучше, резко реагируя на изменение густоты, а также почвенных условий в тест-культурах буквально на одну градацию. По этим причинам исходный материал рекомендовано отбирать в насаждениях-аналогах, сформировавшихся из малой начальной густоты и при точном совпадении эдатопа. Предполагается, что в них будет наилучшее соотношение правых и левых форм, обеспечивающих гомеостаз уже дочерних культур. В селекции промышленных сортов нужно знать модели хода роста плантационных культур и направлять развитие потомств точно по этим моделям, подбирая для них целевые потомства по началу траекторий их роста в раннем возрасте, и далее поддерживать эту траекторию регуляцией густоты. Описан также новый метод селекции ели по хемомаркерам хвои, опознающий до 50–83% быстрорастущих семей. Рассмотренные методы и их результаты лежат в основе новой парадигмы лесной селекции, и в ней состоит принципиальная новизна пособия. Применение новых методов и их результатов повысит продуктивность дочерних культур, в зависимости от системы селекции, на 9–20%.
Использовано 94 рисунка, 47 таблиц, библиография из 208 названий.
Для студентов, аспирантов, научных и инженерно-технических работников.
Рецензенты:
Ю. П. Демаков – проф. кафедры лесных культур, селекции и биотехнологии Поволжского государственного технологического ун-та, д. б. наук (г. Йошкар-Ола)
В. В. Тараканов – проф. кафедры селекции, генетики и лесоводства Новосибирского государственного аграрного ун-та, д. с.-х. наук
В. И. Михин – зав. кафедрой лесных культур, селекции и лесомелиорации Воронежского государственного лесотехнического ун-та, д. с.-х. наук
И. Ю. Исаков – доцент кафедры лесных культур, селекции и лесомелиорации Воронежского государственного лесотехнического ун-та, к. с.-х. наук
ISBN 978–5–91327–507–3
©Рогозин М. В., 2018
©Пермский государственный
аграрно-технологический университет, 2018
©ИД «Академия Естествознания»
©АНО «Академия Естествознания»
2
Предисловие
Дисциплина «Лесная селекция» относится к вариативной части обязательных дисциплин по направлению подготовки 35.03.01 «Лесное дело» и формирует систему знаний и навыков по использованию внутривидовой изменчивости лесных пород с применением разных систем селекции. Пособие разработано в результате преподавания данной дисциплины в Пермской государственной сельскохозяйственной академии (с 2017 г. Пермский государственный аграрно-технологический университет) на кафедре лесоводства и ландшафтной архитектуры в течение 7 лет и включает 8 глав и 70 вопросов. Они могут быть объединены в рабочей программе в 4 раздела:
1.Предмет лесной селекции, методика и планирование опытов.
2.Развитие деревьев, древостоев и наследуемость роста.
3.Селекция сосны на общую комбинационную способность.
4.Селекция ели и программа селекции хвойных для плантационного выращивания в лесосеменном районе.
В содержании выделены курсивом и отмечены звездочкой разделы по углубленному изучению ряда вопросов для магистрантов и аспирантов.
Пособие дополняет учебник «Селекция лесных и декоративных
древесных растений» (Царев, Погиба, Лаур, 2014) и детализирует частную селекцию сосны обыкновенной и ели финской. На примере этих пород рассмотрена их селекция для создания культур плантационного типа. Целью курса является целостное представление о начальных этапах работ по выведению промышленных сортов хвойных пород для лесосеменного района. Такой подход в обучении данной дисциплины ранее не применялся.
Размножение получаемых сортов (точнее, кандидатов в сорта) в пособии не рассматривается, так как этот этап работ вторичен и известен хорошо. Кроме того, сокращение времени в учебных планах на многие лесные дисциплины привело нас к пониманию того, что нужны крупные обобщения с выдвижением новой парадигмы лесоводства, где селекция выступает на острие усилий человека при улучшении и выращивании лесов. Однако, представляя механизм развития леса в виде неких фрагментов знаний о них из лесоведения, таксации и лесных культур, усилия эти подобны тому, как ребенок сначала разбирает сложный прибор, а затем пытается его собрать, да еще и улучшить.
Поэтому в учебнике есть специальная глава о законах развития лесных насаждений. Показано, как стремление выполнять некоторые доктрины лесоводства буквально останавливало развитие лесных наук. Вставка этой главы обусловлена также отсутствием освещения этих законов в учебниках.
Древостой осваивает некое жизненное пространство (экологическую нишу). Рано или поздно он занимает ее, достигая предела биопродуктивности.
3
Казалось бы, мысль о достижении этого предела вполне отвечают идеям и законам экологии – закону популяционного максимума Ю. Одума, теории лимитов популяционной численности Х. Андреварты – Л. Бирча и теории биоценотической регуляции численности популяции К. Фридерихса (по Реймерс, 1994, с. 79). Однако законы эти в моделировании роста древостоев в таксации, лесоведении, лесоводстве, лесных культурах и селекции использовали немногие (Разин, 1979; Нагимов, 2002; Рогозин, Разин, 2015). Даже в самой простой модели лесной экосистемы – лесных культурах – управление ею осуществляется на основе опытных данных и объединяющей теории развития лесных насаждений пока нет.
Изложение построено на постепенном усложнении материала, начиная с основ биометрии и методов селекции, далее описаны результаты изучения хода роста древостоев и законы их развития. Затем подведены итоги селекции потомства 1886 материнских деревьев сосны обыкновенной и ели финской. Анализ полученных экспериментальных фактов служит основой для выводов, выдвижения теорий и рекомендаций в практической селекции.
Автор стремился осветить вопросы с разных точек зрения, обсудить противоречия и по возможности разрешить их. Особенно ценными были некоторые монографии (Голиков, 2014; Кузьмичев, 1977, 2013; Маслаков, 1984; Попов, 2005; Правдин, 1975; Райт, 1978; Рогозин, 2013; Рогозин, Разин, 2015; Сеннов, 1999, 2005; Тараканов и др., 2001; Чернов, 2013; Шутяев, 2007, 2011), а также ряд диссертаций (Большакова, 2007; Бондаренко, 2001; Видякин, 2004; Ефимов, 1997; Исаков, 1999; Коренев, 2008; Нагимов, 2000; Наквасина, 1999; Политов, 2007; Тараканов, 2003; Туркин, 2007; Шеверножук, 1997) и некоторые статьи (Драгавцев, 2013; Ефимов и др., 2010; Завалишин, 2009; Крутовский, 2015; Кузьмина, Кузьмин, 2010; Моисеев, 2014; Романов и др., 2013; Санников и др., 2016; Тараканов и др., 2007). Они помогли сформулировать закономерности развития родительских ценопопуляций и получить начальные представления по эпигенетике потомств и дочерних культур.
Автор благодарит всех коллег и лиц, оказавших поддержку в подготовке и издании данного учебного пособия.
Замечания и предложения направлять по адресу:
614000 г. Пермь, ГСП-165, ул. Петропавловская, 23. ПГАТУ. Кафедра лесоводства и ландшафтной архитектуры. E-mail rog-mikhail@yandex.ru
Примечание.
Текст пособия далее представлен в авторской редакции. Это более удобно как для самостоятельного изучения, так и для демонстрации на большой
4
экран в аудитории. Объем текста получился 265 стр. – это меньше, |
чем |
||
указано в библиографии на данное пособие. |
|
||
|
Содержание |
|
|
|
Введение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
8 |
|
|
Глава I. ПРЕДМЕТ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
9 |
|
1.1. Биологическая изменчивость и ее показатели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
9 |
||
1.2. Плюсовые деревья и насаждения, три вида естественного отбора . . |
12 |
||
1.3. Методы лесной селекции и их результаты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
14 |
||
1.4. Развитие лесной селекции и ее программы*. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
21 |
||
1.5. |
Исходный материал. Лесосеменное районирование . . . . . . . . . . . . . . |
24 |
|
1.6. Исходный материал в селекции ели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
28 |
||
1.7. Исходный материал в селекции сосны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
34 |
||
1.8. Испытания потомства, заложенные в Пермском крае . . . . . . . . . . . . |
37 |
||
|
Глава 2 . МЕТОДИКА И ПЛАНИРОВАНИЕ ИСПЫТАНИЙ . . . . . |
40 |
|
2.1. |
Стандартное отклонение среднего выборочного значения (ошибка |
|
|
среднего) и доверительный интервал |
40 |
||
|
|||
2.2. Критерий различия между средними значениями . . . . . . . . . . . . . . . . |
44 |
||
2.3. Объем выборки и объединение данных разных опытов . . . . . . . . . . . |
47 |
||
2.4. Испытания на скорость роста и на продуктивность . . . . . . . . . . . . . . |
53 |
||
2.5. Понятие о корреляции. Повторяемость семеношения . . . . . . . . . . . . . |
55 |
||
2.6. Анализ долей. Влияние окраски семян на рост потомства . . . . . . . . . |
58 |
||
2.7. Ранний отбор семей у ели финской* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
61 |
||
2.8. Ранний отбор семей у сосны обыкновенной* . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
66 |
||
2.9. |
Надежность испытаний, интенсивность отбора*. . . . . . . . . . . . . . |
68 |
|
2.10. Методика и техника испытаний потомства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
70 |
||
2.10.1. Выращивание посадочного материала обычным способом . . . . . . . . |
70 |
||
2.10.2. |
Выращивание в школе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
77 |
|
2.10.3. |
Создание испытательных культур . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
79 |
|
2.10.4. Испытательные культуры, совмещенные с ЛСП . . . . . . . . . . . . . . . . . |
81 |
||
2.10.5. |
Выращивание посадочного материала в контейнерах* . . . . . . . . . . . . |
82 |
|
5
Глава 3. РАЗВИТИЕ ДЕРЕВЬЕВ И ДРЕВОСТОЕВ . . . . . . . . . . . . . . 85
3.1. Появление леса и ранговый закон роста деревьев Е.Л. Маслакова . . 85 3.2. Развитие сосны в густых и редких культурах . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 3.3. Развитие ели в культурах плантационного типа . . . . . . . . . . . . . . . . . 91 3.4. Полнота древостоя, ее стандарт и таблицы хода роста . . . . . . . . . . . . 93 3.5. Классы бонитета и их устойчивость . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96 3.6. Три типа роста сосны в культурах М.К. Турского . . . . . . . . . . . . . . . 98 3.7. Константные показатели . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 3.8. Морфогенез древостоев с разной начальной густотой . . . . . . . . . . . . 102 3.9. Закон развития одноярусных древостоев Г.С. Разина . . . . . . . . . . . . . 105 3.10. Прогресс и регресс в развитии древостоя . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106 3.11. Формула оптимальной густоты Г. С. Разина*. . . . . . . . . . . . . . . . . 108 3.12. Правые и левые формы деревьев, эдафотипы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111 3.13. Новая парадигма в лесоводстве . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115
Глава 4. НАСЛЕДУЕМОСТЬ РОСТА . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
4.1. Коэффициент наследуемости при семенном размножении . . . . . . . . 119 4.2. Наследуемость у сосны в разном возрасте . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121 4.3. Наследуемость у сосны на разных почвах . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 4.4. Наследуемость у ели в потомстве культур Теплоуховых . . . . . . . . . . 137 4.5. Наследуемость у ели из естественных популяций . . . . . . . . . . . . . . . . 141 4.6. Как планировать сдвиг при массовом отборе? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
Глава 5. ОБЩАЯ КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ И РОСТ ПОТОМСТВА В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148
5.1. Рост семей в разных условиях . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 148 5.2. Рост потомства из семян разных урожаев . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150 5.3. ОКС и морфотип лучших матерей Очерского ПЛСУ * . . . . . . . . . . . . 152 5.4. ОКС матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ*. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153 5.5. Морфотип лучших матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ . . . . . . . . . . 158 5.6. Паратипическое (лесоводственное) улучшение семян * . . . . . . . . . . . 161 5.7. Действительное генетическое улучшение семян* . . . . . . . . . . . . . . . . 163
6
5.8. Выводы и рекомендации для селекции на ОКС* . . . . . . . . . . . . . . . . . |
164 |
|
|
Глава 6. КОРРЕЛЯТИВНАЯ СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ . . . . . . . . . . . . . . |
166 |
6.1. |
Влияние размера шишек и массы семени на рост семей . . . . . . . . . |
167 |
6.2. Влияние окраски семени на рост потомства . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
173 |
|
6.3. |
Влияние окраски на время прорастания семян* . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
175 |
6.4. Влияние признаков семеношения на рост потомства*. . . . . . . . . . . . |
176 |
|
6.5. Отбор исходного материала по урожайности* . . . . . . . . . . . . . . . . . |
182 |
|
6.6. Вклад клонов в генный пул семян . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
187 |
|
6.7. Рекомендации для селекции на урожайность . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
189 |
|
|
Глава 7. КОРРЕЛЯТИВНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ЕЛИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
191 |
7.1. |
Влияние размера шишек и массы семени ели на рост семей . . . . . . . |
191 |
7.2. Сбег ствола материнского дерева и рост потомства . . . . . . . . . . . . . . . |
200 |
|
7.3. |
Конкурентное давление на матерей и рост их семей . . . . . . . . . . . . . . |
203 |
7.4. Густота родительских культур и рост их потомства . . . . . . . . . . . . . . . |
206 |
|
7.5. Эпигенетическое влияние родительских популяций . . . . . . . . . . . . . . |
209 |
|
7.6. |
Фактический селекционный сдвиг при отборе популяций . . . . . . . . . |
213 |
7.7. Сдвиг при отборе популяций и при отборе группы лучших семей*. . . |
214 |
|
7.8. Сбег ствола у матерей в популяциях-аналогах и рост потомства . . |
216 |
|
7.9. Масса семени в популяциях-аналогах и рост потомства* . . . . . . . . . |
217 |
|
7.10. Ранняя диагностика в селекции популяций . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
219 |
|
7.11. |
Селекция по хемомаркерам. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
221 |
7.12. Эпигенетика и лесная селекция. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
227 |
|
|
Глава 8. СЕЛЕКЦИЯ В ЛЕСОСЕМЕННОМ РАЙОНЕ . . . . . . . . . . . . |
230 |
8.1. Уроки истории лесной селекции в России . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
230 |
|
8.2. Новая парадигма лесной селекции . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
242 |
|
8.3. Программа селекции для лесосеменного района . . . . . . . . . . . . . . . . . |
246 |
|
8.4. Проект лесная селекция в ряду других проектов . . . . . . . . . . . . . . . . . |
248 |
|
|
ЗАКЛЮЧЕНИЕ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
252 |
|
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
255 |
|
Сведения об авторе . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . |
264 |
7
ВВЕДЕНИЕ
Учебное пособие рассматривает селекцию двух основных хвойных пород России – сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и ели финской (Picea fennica (Regel) Kom.). Изложена история их селекции в России и в Пермском крае, входящем в Верхне-Камский лесосеменной район, куда входит также и республика Удмуртия (Лесосеменное…, 1982). Освещены основы планирования селекционных опытов – минимизация выборки и сроков испытаний, интенсивность отбора. Описана техника закладки испытательных школ и культур, выращивание посадочного материала в контейнерах. Опыт преподавания показал, что студенты нуждаются в более детальном знакомстве с биометрией, и ей отведено значительное место.
Также значительный объем отведен изучению законов развития древостоев, что обусловлено конечной целью селекции – выращиванию целевых насаждений в короткие сроки. Для этого нужны знания о том, какие модели их выращивания нужны. Направляя развитие дочерних культур точно по этим моделям, можно подобрать для них и целевые потомства. Причем подбор проводится по началу траектории роста потомства, а далее эту траекторию поддерживают регуляцией относительной полноты. Этот подход лежит в основе новой парадигмы лесной селекции, и в этом состоит принципиальная новизна данного учебного пособия.
В пособии рассмотрены диссимметрия (правые и левые формы), эпигенетическая «память» потомства, наследуемость в зависимости от условий среды, общая комбинационная способность, коррелятивная селекция и селекция по химическим маркерам. В результате их использования частота быстрорастущих семей в потомствах может быть увеличена в 3–4 раза, а высота дочерних культур повышена, в зависимости от методов и интенсивности отбора, на 9–20%. Описан совершенно новый метод отбора на основе химического состава хвои, увеличивающий частоту лучших семей до 50–83%. Показано, что ель финская, являясь естественным гибридом ели европейской и сибирской, имеет тенденции эволюции, выгодно отличающие ее от исходных видов.
В конце каждой главы приведены выводы, а также перечень вопросов для проверки знаний. Определяя их важность, преподаватель может составить перечень вопросов для зачета и экзамена с нужной детализацией.
Разделы по углубленному изучению ряда вопросов (для магистрантов и аспирантов) выделены курсивом и отмечены звездочкой. Сведения справочного характера даны в тексте мелким шрифтом.
8
Глава 1. ПРЕДМЕТ ЛЕСНОЙ СЕЛЕКЦИИ
1.1. Биологическая изменчивость и ее показатели
Биологические признаки подразделяют на качественные, например, окраска семян, окраска и форма коры, форма кроны дерева, диссимметрия хвои и шишек, наличие опушения у листьев, рассеченность края кроющих чешуй у шишек и т.д., которые ясно отличимы и дискретны, т.е. меняются очень резко, а также на признаки количественные, к которым относится высота, диаметр, объем ствола, объем кроны, толщина сучьев, угол отхождения ветвей от ствола, плотность хвои на 1 см длины побега и множество других признаков, которые имеют непрерывную изменчивость.
Изменчивость количественных признаков описывают следующими показателями.
1.Пределами (min, max, например, высота растений от 40 до 120 см).
2.Размахом (max-min, например, размах высоты растений 120-40=80 см).
3.Размахом в виде двух отклонений ∆ в максимальную xmax и минимальную xmin сторону от среднего арифметического xср :
max |
|
xmax xср |
, |
m in |
|
xm in xср |
; |
|
|
||||||
|
|
xcр |
|
|
xср |
||
4. Средними отклонениями в сторону меньше и больше среднего: |
|||||||||
- ср |
|
xср xi |
|
; |
+ ср |
|
xср xi |
|
|
N1 |
|
N 2 |
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|
||
где: хср – среднее значение показателя в выборке;
хi – какое-либо одно значение (наблюдение, измерение);
N1 – число наблюдений в части выборки меньше среднего значения, шт.; N2 – число наблюдений в части выборки больше среднего значения, шт.
5. Среднеквадратическим или стандартным отклонением, обозначаемым чаще всего буквой «сигма»:
|
|
2 |
|
|
|
(xср xi ) 2 |
|
|
|
i |
|
|
(1.1) |
||||||
N |
N |
||||||||
|
|
|
|
|
|||||
|
|
|
|
|
|
|
|||
Из приведенных 5 показателей почему-то в биометрии для описания изменчивости используют чаще всего только показатели 1 и 5. Но почему же используют пятый показатель ± , самый сложный?
Все дело оказалось в том, что только с его помощью удалось описать распределения частот, подобных, например, распределению диаметров деревьев в так называемом «нормальном» насаждении (рис. 1.1).
9