875

прирост при удалении соседей-конкурентов. Этот тезис казался настолько очевидным, что его даже и не пытались проверять. Исключением были работы С.Н. Сеннова (1984, 2005), где была обнаружена слабая реакция деревьев (а точнее, ее отсутствие) на удаление конкурентов-соседей в возрасте 40 лет и старше. Возраст этот при густоте 2–3 тыс. шт./га совпадал с пиком прироста, когда наступал регресс. Поэтому попытки разреживать древостой с целью увеличения его прироста привели к простому изъятию живых деревьев без достижения заявленной цели спустя 60 лет (Сеннов, 1984, 1999).

Как альтернатива, появилось «плантационное лесоводство», где разреживания в раннем возрасте имеют несомненное влияние на увеличение прироста, особенно крупных и целевых сортиментов. Практика лесоводства, однако, не приемлет эти новые модели выращивания, цепляясь за старые идеологемы. Однако и у практиков прореживания с волоками в 5–7 м давно вызывают недоумение – какова их биологическая цель? И зачем их проектируют в городских лесах, лесах ООПТ и генетических резерватах, если классическая цель проходных рубок состоит «в подготовке древостоя к главной рубке путем усиления их прироста». Зачем их готовить к рубке, если рубки не будет? Получается, что теоретических обоснований у таких рубок нет, и они фактически разрушают наши леса. Их, как «священную корову лесоводства», даже и не пытались обосновать в Правилах ухода за лесом в 80-е годы, когда появились тяжелые трактора и площадь технологических коридоров увеличили до 15% от площади лесосеки. С этого времени в древостоях вполне «законно» стали вырубать, без всяких биологических оснований, каждое шестое-седьмое дерево для прокладки системы волоков, причем только для того, чтобы в пасеках убрать 10% «ослабленных, больных и фаутных» деревьев.

Таким образом, рассматривая рубки ухода в плане оптимизации густоты приходим к выводу, что они применимы только в период прогресса в развитии древостоя, который в условиях высших бонитетов, например у ели, приходится на возраст до 40 лет; после этого допустима уборка лишь отмирающих деревьев. Поэтому активные рубки ухода в средневозрастных насаждениях не имеют теоретических оснований. Более того, прореживания в 50-60 лет с генетических позиций бесповоротно опаздывают, и об этом пойдет речь в следующем разделе о правых и левых формах деревьев.

110

3.12. Правые и левые формы деревьев, эдафотипы

Популяции у хвойных видов представляют собой систему с внутренней подразделенностью на левые и правые популяции-изомеры. Они имеют доказанные генетические отличия по гетерозиготности и противоположную адаптацию: левые формы предпочитают прямой свет и слабую конкуренцию, а правые – рассеянный и толерантны к конкуренции. Кроме того, левые формы достоверно лучше растут в сухих условиях, а правые – во влажных (Голиков, 2011, 2013). Ниже показаны побеги сосны с разной закруткой мест крепления хвои, так называемым филлотаксисом – левая и правая формы (рис. 3. 21).

L D

Рис. 3. 21 – Диссимметрия побегов сосны: левая (L) и правая (D) формы (по Голикову, 2014)

В оптимальных условиях рост и частота этих форм одинаковы, но если древостой становится густым, то начинают доминировать правые, а если он более редкий - левые формы. Особенно важно здесь то, что они начинают доминировать почти всегда, когда густота соответствует их предпочтениям, причем даже в несвойственных для них условиях по влажности почвы. Т.е. в редких культурах и во влажных условиях вполне могут расти лучше левые

111

формы, хотя это и не их условия по влажности. В то же время в густых посадках и в сухих условиях вполне могут доминировать правые формы деревьев, которые совсем не любят сухости, но хорошо переносят высокую густоту. Это явление раскрывает механизм гомеостаза популяции, и конкуренция влияет на него сильнее, чем влажность или сухость почвы.

Следует особо отметить, что встречаемость правых и левых форм в исследованиях популяций хвойных пород, начиная от сеянцев и кончая плюсовыми насаждениями, ни разу не снижается до нуля и колеблется строго в пределах соотношения 0.38:0.62 (Голиков, 2014). Это близко к «золотому сечению», в котором проявляют себя универсальные законы Вселенной (Чернов, 2013). Получается, что частота правых и левых форм, постоянно меняясь, выступает как механизм гомеостаза популяций, и этот механизм подчинен универсальным законам Вселенной.

Например, в Псковской обл. А.М. Голиковым были исследованы 28летние культуры в эдатопе С2 (ель) и С3 (сосна), с густотой посадки 1.0 (редкие) и 4.0 тыс. шт. /га (густые культуры) плантационного типа. В густых посадках правые формы превосходили левые по объему ствола на 33%. В редких посадках, наоборот, левые формы превышали правые по объему ствола на 10– 23%. Нужно заметить, что условия С2 и С3 для левых форм подходят мало, но они почему-то в редких посадках все равно развивались лучше правых. Из этого следует важный вывод: в плантационных культурах с малой густотой левые формы будут продуктивнее правых даже во влажных условиях, для них не свойственных. И это в явном виде стратегия гомеостаза популяции: если появляется обилие света, то левые формы выходят в лидеры даже в нетипичных для них влажных условиях, а правые лучше растут в более густых культурах (Голиков, Бурый, 2008; Голиков, Жигунов, 2012).

На этих же участках культур для анализа хода роста ели было изучено 185 моделей (Голиков, Рогозин, 2013). По росту у этих форм выделили 4 типа развития: быстрое (L+, D+); медленное (L– , D–); ускоренное (L –+, D –+) и замедленное (L+–, D+–). Оказалось, что в редких культурах большую часть запасов древесины (59.5%) накапливают левые формы, а в густых – правые (65.2%). Примечательно явное доминирование запасов у стабильно быстрорастущих левых (L+) и правых (D+) форм, формирующих особенно крупные стволы; именно они являются центрами накопления запаса, и именно на них должны быть направлены усилия лесоводов и селекционеров (рис. 3.22).

112

Показательно в этой связи изучение более тысячи выделов с насаждениями сосны в Среднем Поволжье (Романов, Нуреева, Еремин. 2013), которое показало, что в условиях А2, В2, С2 нормированные запасы в культурах сосны были выше на 12–17%, с фактическими различиями на 8–49%. Однако в сухих условиях А1 различия исчезали, а нормированный запас культур оказывался ниже на 4.5%. Данный факт совершенно непонятен с точки зрения традиционного лесоводства, но объясним с позиций изменения частот левых и правых форм деревьев, и эти позиции следующие.

Правые и левые формы адаптивно неравноценны, и поэтому на сухих почвах чаще встречаются и лучше растут левые, а на влажных почвах правые формы. Но высокая густота культур благоприятствует только правым формам. Поэтому они превосходят левые по встречаемости, хотя условия сухости для них не благоприятны, и они сильно теряют в продуктивности, в особенности на сухих почвах в лишайниковых типах леса.

Эти знания, вместе со знаниями о законах развития древостоев позволяют объединить их в теорию выращивания сосны на сухих почвах со следующими положениями (Рогозин, Голиков, Разин, 2014).

1. При использовании семян, заготовленных в сухих типах леса, в их потомстве мы получаем больше левых форм (на 10–24%). К 8–10 годам в культурах именно из них формируются деревья-лидеры. В это время кроны смыкаются, что вызывает депрессию их роста и выход в лидеры уже правых форм, толерантных к конкуренции. Если ценоз в этом возрасте разредить и держать деревья в условиях более свободного стояния, то левые формы сохранят своих лидеров и ход роста культур будет самым продуктивным.

2.Если разреживания культур в сухих условиях сделать позже, например,

в20–40 лет, ожидая смыкания крон и «дифференциации» деревьев, как это принято в лесоводстве, то это приведет к доминированию уже правых форм, лидирующих по росту в условиях высокой плотности, но растущих в сухих условиях хуже левых. Левые формы после этого останутся в меньшинстве и древостой понизит продуктивность.

3.При использовании семян, заготовленных в свежих типах леса, можно рассчитывать на получение в потомстве примерно равного соотношения правых и левых форм. Но если древостои будут выбраны густыми, то доля нежелательных для сухих условий правых форм увеличиться.

4.В лесной селекции и семеноводстве необходимо ввести следующее простое правило: семена заготавливают точно в таких же почвенных и ценотических условиях, в каких планируется выращивание лесных культур.

114

5. В селекции для плантационного выращивания можно рекомендовать отбор плюсовых деревьев в насаждениях, близких по возрасту (50 лет) и по густоте (500–700 шт. /га) к плантационным культурам, с полным совпадением почвенных условий (типа условий местопроизрастания, типа леса).

Таким образом, при исследовании потомства разных эдафотипов, а также плюс-деревьев из разных типов леса, обязательным условием является учет густоты материнского ценоза. При его высокой густоте вполне вероятно получение заурядного потомства. Если же материнский ценоз формировался как разреженное сообщество, то это будет совпадать с условиями выращивания потомства, и его рост будет более быстрым. Положительный эффект будет обусловлен преобладанием в материнской популяции левых форм, для которых плантационные культуры отвечают условиям их наилучшего развития. В оптимальных по увлажнению условиях селекция будет направлена уже на равное соотношение правых и левых форм, а при переувлажнении – на преобладание правых форм (Голиков, 2014; Рогозин, Голиков, Разин, 2014).

3.13. Новая парадигма в лесоводстве

Развитие науки происходит по своим законам и в ней всегда существует парадигма (от греч. paradeigma пример, образец) – совокупность научных достижений, признаваемых всем научным сообществом в тот или иной период времени и служащих основой и образцом новых научных исследований. Это общепринятый взгляд, который определяет теории, подходы и методы решения научных и практических задач. Уже достаточно давно в недрах классического лесоводства существуют отличные от него плантационное (Романов, Мухортов и др., 2007), хроно-лесоводство (Битков, 2009) и даже нетрадиционное лесоводство (Марченко, 1998). Т.е. вполне в духе Т. Куна (Кун, 2009) в лесной науке начался кризис и появились альтернативные теории и противоборствующие научные школы.

Зарождение новой парадигмы можно отнести, вероятно, в 1970-е годы, когда в моделировании роста древостоев в качестве нового фактора начали использовать их густоту. При старом подходе учитывали в основном условия местопроизрастания и типы леса, причем их идентичность проверяли по модельным деревьям, а их рост соотносили со шкалой бонитетов и именно по ним составлялось множество моделей (таблиц хода роста). Они сыграли выдающуюся роль в выяснении характеристик максимально продуктивных древостоев в разных регионах нашей страны. Однако они не давали ответа на вопрос, из каких начальных состояний они формируются, и драма их развития

115

оставалась не изученной. В 1970-е и в 2010-е годы на эту тему развернулась дискуссия, и ряд вопросов не решен до сих пор (Рогозин, Разин, 2015).

Новая парадигма лесоводства основывается на двух новых законах: закона роста деревьев в молодняках Е.Л. Маслакова и закона развития одноярусных древостоев Г.С. Разина, которые проявляют себя в законах экологии и которые были рассмотрены выше. Вытекающие из этих законов следствия и рекомендации позволяют сформулировать положения новой парадигмы в их сравнении со старой (табл. 3.4).

Табл. 3.4 – Основные утверждения парадигмы лесоводства по развитию одноярусных простых древостоев в одинаковых и оптимальных условиях

8.Максимум массы хвои наблюдается в Есть константы для массы хвои и объема крон.

Таким образом, новая парадигма меняет методику моделирования хода роста насаждений и принципы рубок ухода в лесоводстве: предлагается активный принцип рубок для фазы прогресса (в молодняках) и пассивный – для фазы регресса в средневозрастных и приспевающих насаждениях.

Далее возникает и новая парадигма для лесной селекции, которую мы рассмотрим в конце книги.

Контрольные вопросы:

1. Появление и развитие леса, пять классов Крафта, ранговый закон роста деревьев Е.Л. Маслакова.

2. Развитие сосны в условиях конкуренции, в культурах с густым и с редким размещением в рядах; корреляции объемов деревьев в возрасте 29–40 лет с их ростом в ранние годы и зависимость уровня корреляций от густоты культур.

117

3.Вероятность формирования желательного события – крупных стволов сосны из тонких и толстых стволиков в 4 года в густых и в редких культурах. В каких культурах и почему происходит ослабление действия закона Е.Л. Маслакова.

4.Развитие ели в культурах плантационного типа Ф.А. Теплоухова. Вероятности формирования желательных для нас крупных деревьев в 70-78 лет из тонких и толстых стволиков в раннем возрасте, в период от 7 до 20 лет.

5.Полнота древостоя, нахождение ее стандартов и расчет относительной полноты.

6.Таблицы хода роста, их статичность и квази-динамика, кризис лесоводства и причины неадекватного моделирования динамики древостоев.

7.Классы бонитета, их неустойчивость и анализ роста насаждений в лесной опытной даче Тимирязевской СХА.

8.Рост культур М.К. Турского. Три типа их роста на графике, опознание момента максимума полноты по напочвенному покрову.

9.Поиск константных показателей в развитии древостоев – сбег ствола и как он «записывает на себя» историю густоты древостоя, привести график.

10.Морфогенез древостоев ели с разной начальной густотой – показать на графике примерное изменение суммы горизонтальных проекций крон в возрасте от 10 до 120 лет при разной начальной густоте: 62 тыс., 5.1 тыс. и 1.0 тыс. шт./га.

11.Морфогенез древостоев ели с разной начальной густотой – показать на графике примерное изменение сомкнутости полога и объема крон в возрасте от 10 до 120 лет при разной начальной густоте: 62 тыс., 5.1 тыс. и 1.0 тыс. шт./га.

12.Закон развития одноярусных древостоев Г.С. Разина (определение закона). Плантационное выращивание, Линдуловская роща лиственницы и ее начальная густота, леса на старых пашнях и управление их развитием.

13.Прогресс и регресс в развитии древостоя – показать на двух графиках примерную динамику текущего прироста от 10 до 100 лет в естественных ельниках и в культурах и указать на их отличия.

14.Пик прироста и его критичность для развития насаждения. Можно ли изменить и «переместить» линию развития ельников – привести примерные линии динамики полноты от 20 до 100 лет при выращивании ели без рубок ухода; с рубкой ухода со снижением густоты в 40 лет и с рубкой со снижением густоты в 25, 35 и 45 лет.

15.Формула оптимальной густоты Г. С. Разина – как рассчитывают входящие в нее

в какой фазе развития ее применение эффективно. Почему практика лесоводства не приемлет новые модели выращивания леса.

16.Правые и левые формы деревьев – их эдафические и световые предпочтения, примерное соотношение численности и запасов этих форм в редких и густых культурах.

17.Развитие правых и левых форм сосны в Поволжье в густых культурах. Теория выращивания на сухих почвах, описать ее основные моменты из 5 положений.

18.Новая парадигма лесоведения и лесоводства – привести из 14 несколько (5-6) положений старой и новой парадигмы и рассказать, чем они отличаются.

118

Глава 4. НАСЛЕДУЕМОСТЬ РОСТА

4.1. Коэффициент наследуемости при семенном размножении

Коэффициент наследуемости определяет стратегию выведения сорта и от его значений зависит, использовать «плюсовую» систему селекции, либо отказаться от нее и взять другие направления. Наследуемость какого-либо признака у лесных пород меняется в зависимости от года сбора семян, условий культивации и возраста потомств (Роне и др., 1980; Исаков, 1999; Matheson et. al., 1994). С возрастом она может возрастать (Ефимов, 1997) или, напротив, понижаться до нулевых значений (Рогозин, 2013-б). Для ее точной оценки составляют специальные экспериментальные планы (Пирс, 1969) и, например, наследуемость 0.15 не должна рассматриваться как слишком отличная от 0.20.

Важным, но часто игнорируемым аспектом ее оценок является их применимость только к отдельным популяциям; при изменении условий и по мере взросления генетический контроль становится другим и ее оценки должны рассматриваться на вероятностном уровне (Zobel, Talbert, 1984). Колебания наследуемости особенно сильны при малых выборках (Тьюки, 1981; Ефимов, 1997). Степень изменений дискутируется, но их наличие мало кем оспаривается

(Царев и др., 2010).

Здесь важно понимание того, что наследуемость роста у древесных растений процесс сложный, а изучают его (точнее, просто регистрируют) простыми способами, коррелируя, например, размеры матерей и рост их потомств. При этом почему-то иногда считают, что если эта корреляция регистрирует результат передачи наследственной информации, то она нуждается в неких иных (не статистических) интерпретациях. В этой связи наиболее известны коэффициенты путей Райта, в соответствии с которыми мать теоретически передает через эту корреляцию только 50% наследственной информации. Следствием такого теоретического допущения стало следующее. Так как хвойные деревья являются однодомными, то если некоторая их группа, например 50 клонов, будет размножена на лесосеменной плантации, то эти деревья уже как отцы передадут потомству на этой же плантации оставшиеся 50% наследственной информации.

119