875

Для этого каждую совокупность разбили на две группы: в первую входили деревья с максимальным выходом семян, а во вторую подбирались деревья с массой семени, отличающейся не более чем на ±0.2 мг от средней массы семени этой первой группы. Это позволило уже не теоретически (по частным корреляциям), а эмпирически сделать массу семени постоянной, и изучить прямое влияние только одного признака – выхода семян.

Полученные результаты (табл. 6.5) говорят о том, что деревья с высоким выходом семян дают потомство, не отличающееся по средней высоте (98.7 %) и доле лучших семей (9.6 %) от остальных деревьев с меньшим выходом семян (98.9% и 10.2% соответственно). По отдельным потомствам эти показатели были как выше, так и ниже, но в целом они оказались практически одинаковы.

Табл. 6.5 – Сравнение качества потомства в группе деревьев с высоким выходом семян с группой прочих деревьев с массой семени, отличающейся не более чем на ±0.2 мг

Аналогичная операция по подбору матерей с близкой массой семени была проведена и для 6 групп с низким выходом семян (табл. 6.6).

Но здесь оказалось, что деревья с низким выходом всегда имеют пониженную долю лучших семей, с ее колебаниями от 0.0 до 12.5%, что

180

меньше, чем у обычных деревьев, в 1,3 -3,4 раза. Следует особо отметить, что у матерей с низким выходом семян высота их семей снизилась в среднем на 2.18%. На первый взгляд, такое снижение невелико, но для селекции важно другое, а именно, что лучших семей у них оказывается в среднем 2.5 раза меньше (!), чем в группе с близкой массой семени и обычным выходом семян.

Табл. 6.6 – Качество 3-6-летнего потомства в группе деревьев с низким выходом семян и в группе прочих деревьев с массой семени, отличающейся не более чем на ±0,2 мг

Проведенный анализ позволяет утверждать, что низкий выход семян из шишек может указывать на иную систему размножения этих деревьев (например, принадлежность к линии самоопылителей), вследствие чего, при их малой частоте в популяции, они опыляются пыльцой растений другой системы размножения (перекрестниками) и поэтому потомство у них получается

181

низкорослым. Полученные здесь данные подтверждаются выводами, полученными при контролируемом самоопылении сосны на ЛСП и ПЛСУ в других регионах (Исаков, 1999).

Таким образом, установлено следующее влияние признаков семеношения.

1.Число шишек на дереве, выход семян и урожай семян матери на высоту потомства влияют слабо и недостоверно, однако есть значимые влияния на частоту лучших семей в некоторых градациях этих признаков.

2.Деревья с низким выходом семян из шишек, несмотря на более

тяжелые семена, дают в 2.5 раза меньше быстрорастущих семей, чем остальные материнские деревья.

3.Высокий выход семян из шишек снижает массу семени, и от матерей с таким выходом семян потомство в 3–6 лет имеет пониженную высоту. Но при сравнении их с группой матерей с близкой массой семени их потомства уже не отличаются по средней высоте и доле лучших семей.

4.Полученные выводы актуальны для разработки общей программы селекции сосны и понимания того, что высокая семенная продуктивность не влияет на рост потомства. Поэтому отбор исходного материала вначале должен быть по урожайности, а далее может эффективно сочетаться с отбором матерей на быстроту роста потомства.

6.5. Отбор исходного материала по урожайности*

Отсутствие влияния высокой урожайности матерей на рост их потомства позволяет селекционировать исходный материал по урожайности не опасаясь, что это как-то косвенно повлияет его рост. На ПЛСУ и ЛСП делать это в сотни раз проще и быстрее, чем среди плюсовых деревьев, и это делает объекты ЕГСК наиболее привлекательными для такой комплексной селекции. Тем более, что многие из них преодолели 50-летний возраст и нуждаются в ротации.

Ниже приведены показатели семеношения на четырех ПЛСУ по первому изученному урожаю в общей сложности для 1136 деревьев (табл. 6.7).

182

Табл. 6.7 – Изучение семеношения сосны на ПЛСУ в Пермском крае и отбор образцов семян для испытаний на быстроту роста в 1978–1982 гг.

*- деревья с мелкими шишками не вошли в выборку и значения смещены

Изучение семеношения на трех участках, исключая Н-Курьинский ПЛСУ, где деревья с мелкими шишками не отбирали и значения были несколько смещены, показало, что большая часть семян (76–88%) формируется на 50% урожайных деревьев, причем 10% деревьев дают 27% семян (25–32%), что почти в 3 раза превышает средний уровень семеношения.

Сразу возникает вопрос, а нельзя ли быстро находить такие деревья? В какой-то мере в этом поможет размер шишек, слабо влияющий на выход семян (r = 0.37±0.05), однако наиболее эффективен отбор все-таки по прямому признаку, причем с определением выхода семян всего лишь по 2–4 шишкам, высоко коррелирующий (r=0.80) с выходом семян из 20–30 шишек (Рогозин,

Исаков, 1987).

Содержание семян в шишках имеет пределы изменчивости от 0 до 45 шт. и распределение имеет 2–3 пика на каждом из участков (рис. 6.6).

Отсутствие или малое число полных семян в шишках у сосны, например, на Пермском ПЛСУ (см. линию 1 на рис. 6.6) лесные селекционеры и генетики объясняют следующими причинами:

- несовпадением фазы рецепции семяпочек и времени массового пыления из-за колебаний температуры (Некрасова, 1976; Тараканов, 2003);

- недостатком пыльцы в период активности женских семяпочек (Некрасова, 1984; Тараканов, 2003);

183

Самоопылители встречаются редко, но в Челябинской области на ПЛСУ они плохо влияли на выход семян у 15% деревьев, которые имели 32–50% пустых семян. Оказалось также, что 4% деревьев имели частичную и полную стерильность и продуцировали в среднем менее 1 семени на шишку (!), либо не имели полнозернистых семян совсем; предположительно они содержат летальные для эмбриогенеза семян гены (Исаков, 1980).

Для увеличения урожая применяют дополнительное опыление в период рецепции женских семяпочек (Тараканов, 2003). Следует отметить, что есть все основания ожидать повышения урожайности также и после удаления деревьев с низким выходом семян по следующим соображениям. Например, на Левшинском участке в выборке из 345 деревьев оказалось, что у деревьев с мелкими шишками средний выход семян составил 11.3 шт., а у деревьев с крупными шишками – 20.6 шт. Среди 43 матерей с крупными шишками деревьев с низким выходом семян (0–4 шт.) не было, но среди 268 деревьев со средними шишками их было 10, а среди 34 особей с мелкими шишками – 7, что составляет 3.7 и 21% соответственно. То есть близкий к нулю выход семян

184

встречается только у деревьев со средними и мелкими шишками. Здесь можно выдвинуть предположение, что если в шишке завязалось мало семян, то и шишка формируется мелкая. По-видимому, в каких-то случаях само дерево по числу полных семян в шишке определяет, какой величины ее формировать. Во всяком случае, организм дерева вполне может иметь такую обратную связь.

На Очерском и Нижне-Курьинском участках при среднем выходе семян 20.5 и 23 шт. особей с выходом семян от 0 до 4 шт. встретилось всего 1.8 и 2.1%, что можно объяснить двумя причинами. Первая состоит в том, что в благоприятные годы доля самофертильных особей снижается (Исаков, 1999). Вторая может быть в том, что на этих участках просто мало самофертильных деревьев, и это обстоятельство сразу повышает средний выход семян, тогда как на Пермском участке их больше и выход семян здесь понижен.

Рис. 6.7 – Распределение деревьев по урожаю семян на ПЛСУ: 1 – Пермский;

2– Левшинский; 3 – Очерский; 4 – Нижне-Курьинский.

Вобщих чертах подобные пики повторяются еще и на линиях вклада деревьев в общий урожай семян, причем с увеличением выхода семян на участке увеличивается и вклад в урожай группы деревьев с обильным урожаем

(рис. 6.8).

185

Для селекции актуальна устойчивость во времени составляющих семенную продуктивность двух ее признаков – количества шишек и выхода семян. Повторяемость баллов плодоношения оказалась низкой (r=0.24–0.28), тогда как для выхода семян из шишек она была высокой (r=0.60–0.78). При изучении естественных насаждений сосны в Томской области уровень их повторяемости оказался близким: r =0.22±0.20 для числа шишек и r =0.77±0.09 для выхода семян (Рогозин, 1978). Поэтому при селекции сосны на урожайность прежде всего необходим отбор по выходу семян, как более устойчивому признаку, который при 50%-ном отборе увеличивает семеношение в 1.4–1.6 раза; такой же отбор по числу шишек увеличивает семеношение совершенно незначительно, лишь на 6–20% (Рогозин, 1986).

Обнаруженные в распределениях пики и провалы (см. рис. 6.6–6.8) и попытки их выравнивания процедурами преобразования данных через натуральные логарифмы оказались безуспешными; пики и провалы в частотах оставались и оценка новых распределений по критериям λ и χ2 (Плохинский, 1970; Гриффитс, 1971) это доказала (Рогозин, Исаков, 1987). Поэтому возмущения частот у признаков семеношения не случайны и могут быть вызваны существованием нескольких распределений (разных типов совокупностей). Мы пытались разделить общий ряд распределения на частные ряды по каким-либо признакам, например, по размеру шишек или по их форме

186

(например, убирая матерей с шишками в виде узкого конуса), а также по окраске шишек. Однако каждый раз объемы «дочерних» выборок снижались, и мы наталкивались на недоказуемость различий частот новых распределений изза высокой вариации. При этом распределения ежегодно менялись, и деревья частично переходили из одной группы в другую. Таким образом, наличие указанных пиков можно уверенно оценивать как дискретность популяций по признакам семенной продуктивности.

Формирование дискретных групп у хвойных по многим количественным признакам, которые могут быть разложены на составляющие их «элементарные» признаки, в том числе семеношение, было доказано Ю.Н. Исаковым (1999): «…Эколого-генетическая изменчивость проявляется в структуированности живого, которая пронизывает все его уровни. Распределение деревьев по многим количественным признакам имеет на самом деле не непрерывный, а групповой характер, причем не обязательно группы имеют семейное происхождение; они могут формироваться, например, на основе общности нормы реакции, онтогенеза или системы размножения».

6.6. Вклад клонов в генный пул семян

Вклад клонов в генный пул семян необходимо обязательно учитывать при создании ЛСП-2. Существует нежелательное сочетание у некоторых клонов низкой урожайности с высокой скоростью роста их потомства; встречается и другое сочетание, когда вклад клона в генный пул по урожайности и обилию пыльцы очень высокий, а рост потомства только средний (Ефимов, 1997; Шейкина, 2004; Туркин, 2005).

Столь нежелательные сочетания были, в общем-то, ожидаемы, так как во время отбора плюс-деревьев сосны их семеношение учитывать было затруднительно, в результате чего и были размножены клоны с низкой урожайностью. Пыльцевая продуктивность клонов на ЛСП, как и выход семян, также различается в десятки и даже сотни раз. Исследования (Тараканов, 2003) показали, что более 50% генов привносят в генный пул семян всего лишь 2–4 клона, что составляет только 20 % от числа клонов на ЛСП (рис. 6.9).

Вполне очевидно, что урожайные клоны сильнейшим образом повлияют на генетические качества семян, и будет беда, если их потомство окажется растущим медленно, так как именно они будут определять геном искусственно

187

созданной на ЛСП популяции. Более того, они резко повысят и вероятность инбридинга. Решить данную проблему можно только изучением семенной и пыльцевой продуктивности у клонов и материнских (плюсовых) деревьев еще на стадии отбора исходного материала. В этом и должна состоять стратегия

.

Рис. 6.9 – Вклад клонов в генный пул семян на клоновой ЛСП: 1 – вклад клонов; 2 – кумулятивная частота (по Тараканову, 2003, с. 360).

188

Другие, важные для стратегии селекции сосны на урожайность выводы были получены Ю.Н. Исаковым (1999). Оказалось, что разные по уровню самофертильности деревья имеет и разную генетико-селекционную ценность: наиболее быстрорастущим при свободном опылении является потомство типичных перекрестников, а при самоопылении – потомство самофертильных деревьев (потенциальных самоопылителей).

Из этих данных следует, что при наличии в ценопопуляции особей с близким к нулю выходом семян (потенциальных самоопылителей) и при обильном образовании у них пыльцы их следует исключать из исходного материала при наборе клонов для обычных ЛСП, где опыление будет перекрестным; однако их следует обязательно сохранить как особо ценный материал для сорта-самоопылителя. Этот момент весьма неожиданный и парадоксальный – в сорте-самоопылителе может быть всего несколько клонов (даже один!), в отличие от требуемых 50 клонов для сорта-перекрестника, и здесь в лесной селекции появляются большие перспективы.

6.7. Рекомендации для селекции на урожайность

Высокая индивидуальная изменчивость семеношения у сосны открывает возможность отбора маточников, превышающих среднюю семенную продуктивность в 2 раза и более. Получены следующие выводы.

1. Большую часть полнозернистых семян на ПЛСУ (76–88%) формируют

место и на вкладах деревьев в общий урожай семян.

2.Среднее число семян в шишке у маточников (выход семян) изменяется от 0 до 45 шт. и их распределение имеет 2–3 пика. Повторяемость выхода семян выше (r = 0.60–0.78), чем баллов плодоношения (r = 0.24–0.28), поэтому выход семян формирует дискретную структуру популяции, состоящей из 2–3 групп, резко отличающихся урожаем семян.

3.Вклад отдельных деревьев и клонов в генный пул семян различается в десятки раз, поэтому для создания ЛСП-2 нужен обязательный отбор примерно 10–50% маточников с высокой семенной и пыльцевой продуктивностью.

189