875

По этим теоретическим соображениям и допущениям корреляцию мать-

потомство удваивают и получают коэффициент наследуемости в узком смысле: h2 = 2r. Известен также коэффициент наследуемости в широком смысле (Н2),

для получения которого необходимы очень затратные опыты с контролируемым опылением, и в лесной селекции их используют редко.

Однако вернемся к мысли о том, что наследуемость роста процесс сложный, а изучают его как обычную корреляцию, которую интерпретируют в виде точечного графика (поля корреляции), где по горизонтальной оси откладывают рост матери по диаметру или высоте, а по вертикальной – рост ее потомства. И результат передачи наследственной информации здесь представлен только одной цифрой, а именно, коэффициентом корреляции (иногда используют коэффициент регрессии). Именно этот результат и изучает лесная селекция, а генетику интересует внутренний механизм этой передачи.

Для успеха «плюсовой» селекции важно получить хотя бы минимальную корреляцию, например, r = 0.20, тогда ее удвоение дает наследуемость h2 = 2r = 2×0.20 = 0.40 и родители «передадут» потомкам на вегетативной ЛСП 40% своего превышения над средним показателем продуктивности. Например, если у группы плюс-деревьев превышение по высоте в среднем составляет 15%, то увеличение высоты культур, созданных из улучшенных семян ЛСП, составит

15×0.40 = 6.0%.

Однако иной информации, кроме статистической, поле корреляции не несет. Другое дело, как мы интерпретируем корреляцию мать-семья в биологическом смысле, в особенности, когда ее значения малы или даже отрицательны. Для оценки достоверности корреляции используют стандартные статистические процедуры, и поэтому ее удвоение при расчетах наследуемости h2 = 2r точно также удваивает и ее статистическую ошибку. Поэтому важно изучать наследуемость на больших выборках и рассматривать ее на вероятностном уровне. Так, при корреляции мать-семья r = 0.10 для доказательства ее достоверности даже на пониженном уровне при критерии Стьюдента t0,90=1.66 необходима выборка из 270 пар данных, а при корреляции r =0.15 нужно будет 120 пар данных. Для обычного уровня достоверности в 95% эти выборки увеличатся, соответственно, до 380 и 164 пар.

120

Вырастить такое число семей проблематично, но можно, и далее мы увидим, какие интереснейшие выводы могут получиться при анализе таких обширных полей корреляции.

Вполне понятно, что если корреляции получают на малых выборках и они недостоверны, то и наследуемость недостоверна. Признать это нелегко, так как полевые опыты стоят немалых трудов, поэтому о доверительном интервале

истатистических ошибках коэффициента наследуемости просто умалчивали. Была и определенная идеологема о наследуемости у лесных пород, которая мешала селекционерам признать факт ее отсутствия при недостоверных корреляциях, который у математиков сомнений не вызывает.

Эту проблему оказалось возможным прояснить изучением корреляций мать-семья в разном возрасте и в разных условиях, к чему мы и приступим. Знакомство с нижеследующими экспериментальными фактами и выводами из них поможет читателю сформулировать собственное представление о механизмах наследуемости вначале у сосны, а затем и у ели.

4.2.Наследуемость у сосны в разном возрасте

Висследованиях потомства сосны постоянных семенных участков (ПЛСУ) тип связи между высотой матери и ее потомством оставался неясен даже на выборках из 120 пар данных, а близкие к нулю корреляции не давали возможности выяснить ее тренд. Ниже мы приводим некоторые данные, которые помогут читателю получить общее представление о коллизиях наследуемости у сосны.

Первые массовые исследования для 387 материнских деревьев сосны в 3-

и4-летнем возрасте их потомства показали, что корреляции высот мать-семья составили: для Пермского ПЛСУ r1 = 0.12±0.07 и для Левшинского участка r2 =

0.16±0.076. Коэффициенты регрессии были равны b1 = 0.14±0.07 и b2 = 0.105±0.06. Усреднение значений b и r дает оценки наследуемости в узком смысле h2= 0.26±0.14.

В опытах с испытаниями потомства двух других ПЛСУ были получены уже другие значения r, включая и отрицательные. Рассмотрим вначале

121

Сразу отметим, что корреляции на двух верхних полях в среднем несколько выше, и пока возьмем на заметку, что условия тест-культур там (Б2 и С2) оказались близки по увлажнению к условиям на лесосеменном участке (С2), в сравнении с нижними графиками, где испытания проводили в более сухих условиях А1, и где одна из корреляций опустилась до нуля.

Далее был поставлен простой вопрос и далее решен в виде статистической игры – как будут меняться значения r и линии тренда, если выборки уменьшить и искусственно разделить на две равные части? Для этой игры использовали Нижне-Курьинское потомство урожая 1985 и 1982 г. при возрасте семей 7, 9 и 18 лет (рис 4.2).

122

Табл. 4.1 – Корреляции высот мать-семья в раннем (3–6 лет) и более старшем (7–18 лет) возрасте у сосны обыкновенной

*- испытания проведены в школе питомника

Враннем возрасте, в 3–6 лет, средневзвешенная корреляция между высотами матерей и их семей по 727 парам данных оказалась равна r = 0.125±0.036 и достоверна (t = 3.6 > t0.99 =2.63). Однако далее, в 7–18 лет, среднее по 491 паре данных значение r = 0.020±0.045, т.е. корреляция оказалась практически нулевой и недостоверной (t = 0.44 < t0.90 =1.66).

При сравнении этих двух корреляций, полученных для разного возраста, получаем, тем не менее, достоверное различие между ними t = 1.84 > t0.90 = 1.66. Поэтому видимое на рисунке 4.3 падение корреляций мать-семья с возрастом также оказывается достоверным, несмотря на одно из довольно высоких значений r = 0.31 в 7-летнем возрасте.

Как видим, уже начало анализа убеждает нас, насколько изменчива связь мать-потомство и как случайные факторы меняют ее знак, да и вообще само ее наличие. При этом о «наследуемости» можно говорить, по-видимому, только как о материнском эффекте, который проявляется лишь в первые годы.

Особо отметим, что результаты эти получены в случайных, а не «плюсовых» выборках. Если их сравнивать с результатами, полученными другими авторами на выборках с преобладанием плюс-деревьев, то становятся понятны причины разных мнений лесных селекционеров в отношении того, принимать или не принимать идею плюсовой селекции в качестве главного

125

направления работ. Всегда жаль затраченных усилий, и тяжело расставаться с иллюзиями. Дело в том, что в период развертывания работ по лесной селекции в России в 1980-е гг. обычно выбирали 20–30 плюсовых деревьев и контроль в виде семян производственного сбора. В таком опыте наследуемость не определяли, так как выборка была усечена со стороны обычных деревьев с малыми и средними размерами (неслучайная выборка).

Так, в серии из 5 опытов (Ефимов, 1997) в качестве примера рассматривался один из них, с представленностью потомства от 19 плюс-деревьев. В этом опыте среди 18 последовательных корреляций мать-семья в возрасте до 20 лет только в 1 случае корреляция достигла достоверного уровня (r =0.63). Однако по этим данным, тем не менее, был сделан вывод «…о заметном аддитивном вкладе генов в изменчивость потомств по высоте», и о том, что «они свидетельствуют об определенной эффективности массового отбора сосны на быстроту роста, но этот эффект проявляется у потомств в возрасте, близком к 1/3 возраста рубки. Предварительную генетическую оценку плюсовых деревьев сосны по росту полусибовых семей можно проводить не ранее 20-летнего возраста» (Ефимов, 1997).

На эти выводы ориентируется и сейчас множество исследователей, и в них проскальзывает что-то близкое к запрету даже на саму мысль о возможности правильных генетических оценок матерей по их потомству в возрасте менее 20 лет. Однако выводы эти были основаны на малых выборках, где корреляции оказались недостоверны. В результате и запрет, и сами рекомендации в итоге получились совершенно неубедительными.

Так как рассмотренные выше корреляции меняли тренд при статистической игре (см. рис. 4.2), а также при очистке выборки всего лишь от 1–2 уклоняющихся значений, то непростой характер наследуемости помог раскрыть детальный анализ данных на самих полях корреляции. Анализ этот известен как «анализ долей» и применяется для анализа качественных признаков. У него есть ценные качества – он чувствительнее, проще и понятнее, чем более сложный дисперсионный анализ.

Отметим, что на всех ПЛСУ изучали деревья без предпочтений какомулибо фенотипу; к тому же неожиданно оказалось, что, несмотря на создание семенных участков лучшими сеянцами, а далее разреживание с оставлением лучших деревьев, высоты деревьев на них в 24–26 лет менялись в пределах от 72 до 124% от среднего значения. Такой большой размах высот у сосны оказался близок к колебаниям ее высот в обычных древостоях. Поэтому полученные выше корреляции можно оценивать как репрезентативные для потомства сосны при возрасте матерей 24–26 лет.

Отмеченный размах высот у матерей на ПЛСУ оказался во многом неожиданным, так как в условиях свободного стояния можно было ожидать формирование более выравненных деревьев. Такой их размах, однако, позволил далее хорошо разделить деревья на градации их высоты: низкие, средние, высокие и самые высокие. Для примера приведем потомство, где явное

126

преимущество показали средние матери: лучших семей у них оказалось в 3 раза больше (23.5%), чем в соседних градациях, где их частота составила 6.7% у низких и 7.7% – у высоких матерей (рис. 4.4).

Столь большой всплеск числа лучших семей у средних матерей был не случаен, и таких случаев оказалось много. В более чем половине испытаний, которые мы рассмотрим далее, именно средние по высоте матери давали повышенное число лучших семей.

а

6,7 23,5 7,7

б

Рис. 4.4 – Высота матерей в 24 года на Очерском ПЛСУ и высота их потомства в 9 лет (а), доли (б) и частоты (в) лучших семей в % в градациях высот матерей: 1 – низкие, 2 – средние, 3 – высокие матери

Ниже показаны аналогично рассчитанные частоты лучших семей на других полях корреляций в 13 опытах с 45–216 парами данных в каждом, где

127

было изучено 604 потомства сосны четырех семенных участков. Для приведенных частот использовано их усреднение при двух интенсивностях

ж

Рис. 4.5 – Частота лучших семей (в долях) в потомствах сосны ПЛСУ:

а, б - Очерский, урожай 1977 г. в 4 и 6 лет; в, г - Очерский, урожай 1985 г. в 7 и 9 лет; д - Левшинский в 3 года; е - Пермский в 4 года; ж, з, и - НижнеКурьинский, урожай 1982 г. в 6, 12 и 18 лет; к, л - то же потомство в 5 и 7 лет в школе; м, н - Нижне-Курьинский, урожай 1985 г. в 7 и 9 лет в школе. По горизонтальной оси обозначены цифрами градации высоты матерей: 1- низкие, 2 - средние, 3 – «просто высокие», 4 - самые высокие.

128

Из этих 13 лишь на 5 графиках доля лучших семей повышена у «просто высоких» и самых высоких матерей (38% случаев). В большинстве же случаев (8 графиков или 62%) эта доля выше у средних матерей. Вместе с тем, и это очень важно для реабилитации идеи плюсовой селекции, низкие по высоте матери практически в половине случаев (7 из 13) давали пониженную долю лучших семей (см. рис. 4.5).

Если же рассмотреть частоты лучших семей по двум группам, в раннем возрасте (3–6 лет) и в старшем (7–18 лет), то результаты становятся еще определеннее для понимания тенденций наследуемости.

В раннем возрасте как низкие, так и самые высокие матери дают пониженную частоту лучших семей (75%), тогда как средние и «просто высокие» ее увеличивают до 109 – 115% (табл. 4.2).

Табл. 4.2 – Частота лучших семей сосны у матерей с разной высотой (выделены достоверные превышения)

*- испытания в школе питомника; **- средневзвешенное значение

Сувеличением возраста потомства, когда корреляции мать-семья понижаются до близких к нулю значений (см. рис. 4.1), частоты лучших семей практически выравниваются и имеют значения 96–106% (табл. 4.3).

129