875

условий в самом начале их развития. Поэтому соблюдение исключительно одинаковых условий выращивания потомства совершенно обязательно; но даже в кажущихся однородными условиях, специально выравненных для селекционного опыта, нужны многократные повторения посевов в разных местах питомника, т.е. повторности опыта.

Таким образом, изучение роста 197 семей сосны одного урожая семян при испытании на песчаных, супесчаных и суглинистых почвах в эдатопах А1, В2 и С2 в течение 5–18 лет показало, что между ростом семей в этих разных условиях существуют очень слабые корреляции на уровне 0.19–0.28. При таких слабых связях прогнозировать рост семей невозможно. Поэтому нужно просто находить потомства с устойчивым ростом в меняющихся условиях среды.

5.2. Рост потомства из семян разных урожаев

Генетическая ценность родительских деревьев выражается в терминах комбинационной способности – общей (ОКС) и специфической (СКС), которые отражают типы взаимодействия между аллелями в генном локусе. ОКС отражает ту часть, которую родитель может передать потомству независимо от того, какие другие родители вовлечены в скрещивание и представляет аддитивный тип действия генов. Поэтому родители с высокой ОКС рассматриваются как хорошие партнеры для скрещиваний, и лесные селекционные программы во многих странах использует чаще всего именно отбор на ОКС (Царев и др., 2010). СКС отражает доминантное или эпистатическое взаимодействие между специфическими аллелями или генными локусами и ее получают после контролируемых скрещиваний, результаты которых мы рассматривать не будем.

Общую комбинационную способность выражают в процентах высоты семей по отношению к контролю (или к средней высоте всех растений в опыте) и получают оценки генетической ценности родителей, по которым рассчитывают ожидаемое улучшение для ЛСП-2. Оценки ОКС получают при изучении потомства от свободного опыления – семей полусибов. Так как состав опылителей меняется, то необходимы испытания по меньшей мере семян от трех урожаев (Шутяев, 2011; Указания…, 2000; Положение…, 1994). Однако используют оценки и по одному урожаю (Ефимов, 1997; Туркин, 2007; Шейкина, 2004). Однако ниже мы покажем, что оценки по одному урожаю семян очень ненадежны.

150

Рост потомства из семян от урожаев разных лет изучался на всех четырех ПЛСУ, но представленность семей была разной, и это определялось стратегией работ, а именно, ступенчатым сокращением числа испытываемых семей в каждом последующем испытании. Такое сокращение определял и дефицит площадей, пригодных для создания тест-культур. При этом для сбора семян во второй раз отбирали матерей с высокой семенной продуктивностью, средними и тяжелыми семенами и с показателями роста их семей в ранее проведенных испытаниях не менее 110% от контроля.

Корреляции высот семей, выращенных из семян двух урожаев от трех участков: Очерского, Пермского и Левшинского, в возрасте растений 3-9 лет оказались недостоверными. Однако для Нижне-Курьинских семей из 6 корреляций 5 оказались достоверны, и только в случае с самым малым числом наблюдений (14 пар) связь оказалась близка к нулю (табл. .5.3).

Табл. 5.3 – Корреляции высот семей сосны от урожаев разных лет

*- корреляция достоверна

Вцелом по всем опытам оценка по 368 парам семей дает среднее значение корреляции r =0.16±0.05. Такой низкий уровень связи не позволяет по семенам одного из урожаев прогнозировать рост потомства из семян другого урожая. Возникает непростая задача выяснения минимума репродукций для определения ОКС с точностью, приемлемой для отбора элитных деревьев.

151

5.3. ОКС и морфотип лучших матерей Очерского ПЛСУ*

Следующим этапом работ было выяснение прогностической ценности значений ОКС, полученных в результате испытания семян трех урожаев, как это и рекомендуется. Отбор на ОКС матерей Очерского участка проведен в результате изучения потомства 129 деревьев. Их число постепенно сокращали в каждом следующем испытании, с учетом данных о росте потомства в возрасте 4-6 лет от урожая предыдущего. После 4 испытаний тремя урожаями была сформирована группа из 7 матерей, у которых хотя бы в одном испытании высота семьи была более 110% (табл. 5.4).

Табл. 5.4 – ОКС лучших семей Очерского ПЛСУ в испытаниях семенами трех урожаев в 4 различных условиях до возраста 3-9 лет

Эти 7 матерей были селекционированы в результате ступенчатого отбора из 129 деревьев; следовательно, отбор матерей с высокими значениями ОКС по трем урожаям произведен с интенсивностью 7/129=0.05. Морфометрические признаки у этих лучших маточников имеют некоторые особенности (табл. 5.5).

152

Табл. 5.5 – Морфметрия лучших по ОКС маточников на Очерском ПЛСУ

Для морфотипа двух лучших матерей с ОКС 122.3 и 116.2% характерны высокая и средняя высота (106-123%), крупные шишки, 2-3 балл плодоношения, среднее и большое число семян в шишке (10.3-23.7 шт.), семена имеют среднюю массу (6.6-7.1 мг), черную и пеструю окраску.

По морфометрическим характеристикам лучших 7 матерей возможна так называемая «селекция по морфотипу элитного дерева». Для Очерского участка это будет отбор матерей следующего морфотипа:

-высота 0.91 и более от средней высоты деревьев по участку;

-размер шишек средний и крупный;

-выход семян (число семян в шишке) средний и высокий;

-масса семени 6.4-7.6 мг (средняя и выше);

-любая окраска семян.

Как видим, эти показатели лучших по потомству матерей свидетельствуют в пользу стабилизирующего отбора в этой ценопопуляции.

5.4. ОКС матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ*

Здесь измерено наибольшее число семей от четырех урожаев .

От первого урожая (1982 г.) в школе до 3-летнего возраста было выращено 234 семьи, из которых в культуры на супесчаную почву (эдатоп Б2) были высажены 122 семьи с измерениями в 6, 12 и 18 лет; от этого же урожая параллельно 233 семьи выращивали в теплице 1 год с пересадкой в школу на песчаную почву (эдатоп А2), где их выращивали до 7 лет. Результаты помещены ниже (табл. 5.6).

153

Табл. 5.6 – ОКС матерей сосны Нижне-Курьинского ПЛСУ по 3 и 4 урожаям в 3-6 испытаниях потомства (фрагмент списка из 114 матерей)

154

Продолжение табл. 5.6

Кроме того, от второго урожая (1983 г.) вырастили 30 семей, 16 из которых с затенением сеянцев на 2 часа; оба варианта высадили в те же культуры с измерениями в 6, 12 и 18 лет.

От третьего урожая (1985 г.) получили 112 семей и высадили в культуры на песчаную почву (ТУМ А2) с измерениями в 7 и 9 лет.

От четвертого урожая (1990 г.) испытали 34 семьи с выращиванием 1 год в теплице и далее в школе до 4 лет.

По этим результатам оказалось интересно выяснить, насколько точно оценка ОКС матери по потомствам 3-х урожаев семян, которая рекомендуется в качестве обязательной, может выступать в качестве оценки ее генетического преимущества, и как оно далее проявляется в четвертом урожае. Поэтому в этой большой таблице мы рассчитали два значения ОКС: по всем 6 испытаниям четырех урожаев (ОКС-4) и по 3-5 испытаниям трех урожаев (ОКС-3). Заметим, что в таблице этой приведена лишь часть данных, с границей по матери №84, замыкающей отбор образцов семян в четвертом урожае. Всего же оценки ОКС- 3 были получены для 114 матерей, но в таблице показаны только 84 матери с ОКС-3 более 100%. В шапке таблицы введен шифр испытаний в графах с 3 по 7, отражающие порядковый номер урожая с 1 по 4 и отличия в экологии испытаний (ш – в школе, т – в тени), которые необходимы для понимания процедуры дальнейших расчетов.

Поясним, что у матерей с хорошо растущими потомствами испытывали 3 и 4 урожая, а у растущих медленно – 2 или 3 репродукции. Перед сбором четвертого урожая данные всех испытаний были обобщены и выбраны 34 матери, в основном лучшие по средним высотам их семей; несколько матерей забраковали по причине их низкой семенной продуктивности.

Далее рассмотрим случаи объединения высот семей из любых двух урожаев и обозначим среднюю высоту потомства в них как ОКС-2. Корреляции между ОКС-2 с неповторяющимися урожаями оказались слабые и в 5 случаях из 6 возможных комбинаций были недостоверны (табл. 5.7).

Это говорит о том, что оценка ОКС по двум урожаям ненадежна; нужна ее оценка по большему числу урожаев.

Другое сравнение оценок в виде комбинаций ОКС-2 с общей ОКС-4 и корреляция их значений, как связи части и целого, показало, что они оказываются в среднем довольно высокими (r = 0.74±0.03). Связи высоки по

156

той простой причине, что в ОКС-4 входят ее части в виде ОКС-2, и входят как половина ее значений, задействованных для расчета.

Табл. 5.7 – Комбинации объединения высот семей в двух испытаниях разными урожаями и связи между ОКС, полученными в этих комбинациях

* - корреляция достоверна при t 0.10

Эти высокие связи позволяют проводить отбор на ОКС всего по 2 урожаям, но только если значение ОКС-2 использовать как критерий для сепарации матерей перед закладкой следующих испытаний. Моделирование сепарации матерей для двух случаев типичных корреляций ОКС-2 с ОКС-4, со значениями корреляций 0.75 и 0.67, близких к среднему значению, показывает, что критерий отбора по ОКС-2 можно принять на уровне 108-109%. При таком критерии для ступенчатого отбора мы сможем захватить почти всех матерей (10 из 11) с высокими в будущем значениями ОКС-4 (рис. 5.1).

157

Табл. 5.8 – Морфотип матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ, лучших по потомству в 4-6 испытаниях по 3-4 урожаям семян

Примечание: * – была обрезка кроны; корич – коричневая; светл – светлая (светло-серая, белая); пестр – пестрая; темн – темная; К2 – крупные; С1– средне-крупные; С2 – типично средние; С3– средне-мелкие.

159