875

(126–130%) частота лучших семей в градации легких семян и меньшая (25–44%)

– в градации самых тяжелых семян. Поясним, почему так случилось.

Дело в том, что у них отбор на быстроту роста потомства сочетался с отбором на высокий выход семян, что приводило к снижению массы семени. По правилам статистического анализа, эти 2 опыта следовало бы поместить отдельно. Но для сравнения удобнее их видеть вместе, где они выделены курсивом. Сразу становятся видны и последствия проведенного ранее отбора по их потомству в 3-летнем возрасте в предшествующем урожае. Далее анализ проведен с их исключением, о чем есть упоминание в таблице (см. табл. 6.3).

Коэффициенты корреляции массы семени с высотой семей составили в среднем 0.17 и изменялись по 13 опытам в пределах от -0.04 до 0.37. Примечательно, что наибольшие падения частоты лучших семей в градации легких семян (до 30%) и ее всплески в градации тяжелых и самых тяжелых семян (до 165–210%) были как при достоверном влиянии массы семени (r =0.37, Очерский ПЛСУ), так и при отсутствии этой связи (r = -0.04, Левшинский ПЛСУ). Это показывает, насколько информативен метод анализа долей.

Общая картина поведения корреляций, приведенных выше (см. табл. 4.8) с увеличением возраста семей оказывается весьма интересной. Видны различия в трендах – от сохранения связей до их падения на нулевой уровень (рис. 6.1).

170

18 лет их потомства изменили рост и преимущество получили матери уже со средними семенами. Т. е. тенденции движущего отбора изменились на тенденции отбора стабилизирующего.

Из проведенного анализа понятно, насколько разным может быть влияние массы семени на рост семей. Но можно сделать и некоторые общие выводы.

1.Влияние массы семени на рост семей с увеличением возраста от 3 до 18 лет в целом снижается, однако тренды корреляций в популяциях и в потомствах отличаются: есть тренды слабого (с 0.27 до 0.17) и сильного падения связей (до близких к нулю значений).

2.В раннем возрасте (3–7 лет) в потомствах матерей с тяжелыми и самыми тяжелыми семенами частота лучших семей самая высокая –131 и 137% от нормы; у матерей с легкими семенами она вдвое ниже (65%).

3.В возрасте 9–12 лет в потомствах матерей с тяжелыми и самыми тяжелыми семенами частота лучших семей была наивысшей – 138 и 175% от нормы; у матерей с легкими семенами она оказалась лишь 51% .

4.В возрасте 18 лет различия сглаживаются, и лучших семей оказывается больше нормы на 20% у матерей с семенами средней массы; у матерей с другой массой семени отличия от нормы недостоверны.

5.В целом до 12-летнего возраста есть тенденция к движущему отбору и преимуществу потомства от матерей с тяжелыми семенами, однако в сомкнутых культурах в 18 лет преимущество получают уже потомства от матерей со средними семенами, т.е. возникает стабилизирующий отбор в отношении массы семени.

6.2 Влияние окраски семени на рост потомства

Выше, в разделе методики и как пример использования метода анализа долей, было показано влияние окраски семени на рост потомства Левшинского ПЛСУ. Эти результаты также анализируются ниже в совокупности с другими.

По преобладанию в цветовой гамме внешнего слоя семени какой-либо из окрасок, у сосны было выделено 6 градаций окраски: черные, темные, пестрые, коричневые, светлые (бежевые) и почти белые. Так как первая и последняя встречались редко и в градацию часто не набиралось их число, достаточное для анализа долей (8–10 шт.), то они были объединены: черные с темными и почти белые со светлыми. После этого получено 4 градации, где наблюдаются самые разнообразные частоты лучших семей по ее отношению к норме (табл. 6.3).

173

Табл. 6.3 – Частота лучших семей у матерей с разной окраской семени

повышение их наличия в потомствах семян пестрой (132%) и светлой (133%) окраски. Но в пределах этих выборок оценки весьма разнородны.

По условиям анализа долей, достоверным может считаться повышение частоты в какой-либо градации на 20% и более. Оно будет существенным и для селекции и его можно принять во внимание при отборе исходного материала. Такие повышения встречаются среди всех градаций, и даже среди коричневых семян с минимальной средней оценкой. Самое стабильное преимущество (в потомстве всех ПЛСУ) показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8 случаях из 11 частота лучших семей оказалась 129–227% от нормы. Наиболее же изменчивым оказалось потомство из семян светлой окраски, где оценки колебались от нулевых значений до 400% от нормы (см. табл. 6.3).

174

Для селекции важны повторения оценок. У нас такие повторения имеются у Очерских пестрых и Н-Курьинских светлых семян, где можно с уверенностью сказать, что они повторяли высокие оценки во всех опытах. Напротив, в Левшинском потомстве преимущество переходило от опыта к опыту каждый раз к иной окраске. Поэтому для селекции по окраске семян нужны, во-первых, более длительные испытания и, во-вторых, применение получаемых результатов только в конкретной популяции.

6.3. Влияние окраски на время прорастания семян*

Для выяснения качества семян разной окраски изучалась их лабораторная всхожесть и энергия прорастания в 224 образцах, взятых на двух участках ПЛСУ, разделенных расстоянием 150 км и находящимися в разных физико-географических районах Пермского края, что позволяло предполагать их принадлежность к разным популяциям. Всхожесть семян в 1978 г. составила 98%, а в 1985 – 77%, и по градациям окраски она не различалась, но по скорости прорастания семян различия были. Так, у Очерского потомства она колебалось от 1.0 до 5.7 дней, а Левшинского от 1.3 до 3.8 дней.

В целом в обоих потомствах дольше всех прорастают семена с темной окраской, у пестрых и коричневых прорастание сокращается, и высота столбиков на диаграммах снижается (рис. 6.4).

Рис. 6.4 – Время прорастания семян сосны с разной окраской.

Светлые семена меняли время прорастания в разные годы от самого длительного (2.4 дня) до почти самого короткого (1.13 дня). Более значительное ускорение прорастания наблюдалось в год с пониженной всхожестью (77%) в образцах Левшинского ПЛСУ в 1985 г., где время прорастания темных семян составило 1.7 дня, а коричневых – 1.04 дня.

175

В целом получается, что светлые семена имеют повышенную изменчивость не только по встречаемости лучших семей, о чем говорилось выше, но и по времени прорастания: в Очерском потомстве они прорастали дольше всех – 2.4 дня, а в Левшинском – почти самое короткое время (1.13 дня).

На высоту семей в культурах различия в скорости прорастания семян какого-либо влияния не оказали.

Таким образом, исследование влияния окраски семян сосны на рост потомства и качество семян позволяет сделать следующие выводы.

1.Стабильное преимущество по качеству потомства показали матери с пестрыми семенами, у которых в 8 опытах из 11 частота лучших семей оказалась 129–227% от нормы.

2.Высокое качество потомства отмечено у светлых семян в НижнеКурьинской популяции во всех опытах. Но в Левшинской популяции преимущество переходило из опыта в опыт каждый раз к иной окраске семян.

3.Крайне изменчивым оказалось потомство семян светлой окраски, с колебаниями частот лучших семей по популяциям от нуля до 400% от нормы.

4.Скорость прорастания ускоряется от семян с темной окраской к пестрым и коричневым, причем наибольшее ускорение наблюдалось в год с пониженной всхожестью семян. Светлые семена меняют ее по годам от самого длительного (2.4 дня) до почти самого короткого (1.13 дня).

6.4.Влияние признаков семеношения на рост потомства*

Вначале было выяснено влияние четырех признаков: числа шишек, выхода семян из 1 шишки, общего урожая семян (семенной продуктивности) и средней массы 1 семени. Было проведено шесть испытаний потомства на 4 участках. Данные о высотах 724 семей, выращенных в разных условиях – в школе питомника до 3–4 лет и в культурах до 4–6 лет, были подвергнуты однофакторному дисперсионному анализу (табл. 6.4).

Данные таблицы показывают, что влияние первых трех признаков имеет место только в 4 случаях из 18. Доля их влияний невелика (0.07–0.13) и не подтверждается на втором фоне выращивания. Так, в Нижне-Курьинском потомстве влияние числа шишек и урожая семян достигло 0.07–0.08 и было достоверно, но на нем же при выращивании в других условиях (1 год в теплице и 2 года в школе), влияние оказалось уже недостоверно. Такие же несовпадения получены и для Очерских семей.

176

Табл. 6.4– Влияние признаков семеношения на рост потомства сосны

*- влияние достоверно при t 0.05

Влияние массы семени оказалось достоверно в 5 опытах из 6, но только в Очерком потомстве его можно оценить как среднее по силе, где в 4-х и в 6- летних культурах влияние массы семени составило, соответственно, 0.32 и 0.17.

Эти данные получены на 3–6-летнем потомстве, и в литературе имеется много сведений о том, что с возрастом влияние массы семени ослабевает. Поэтому рассмотрим потомство в более старшем возрасте.

Так как влияние признаков семеношения оказалось слабым, то оценим их влияние иначе. Располагая большими выборками, можно выделить группу лучших семей среди верхних точек на полях корреляций и выяснить, используя метод анализа долей, в каких градациях признаков семеношения их оказалось больше. В целом к лучшим относили примерно 15% самых высоких семей. Это считалось нормой и принималось за 1.0. По градациям выхода семян их частота оказалась различной: например, в Левшинском потомстве в градации 0– 4 шт. лучших семей оказалось 2 из 21 или 9.5%, а в градации 17–20 шт. – 5 из 19 или 26.3%. Если отнести доли лучших семей к ее норме, составляющей здесь 15.2%, то получим качественные оценки этих градаций как долю от нормы в виде индексов: 0.66 и 1.72. Значение меньше единицы говорит о неблагоприятной (пессимальной) оценке, а если оно больше, то градация оптимальна и благоприятна для появления лучших семей.

Повторим, что к лучшим относили около 15% быстрорастущих семей, но неравномерное рассеивание точек на полях корреляции приводило к колебаниям этой нормы в потомствах от 13.7 до 15.4%.

Благодаря данному методу все 18 полей корреляции, с сотнями точек в общей сложности для 1020 семей, были представлены ниже в виде серии

177