875

Интенсивность отбора этих 30 матерей по отношению к исходному материалу (всех деревьев популяции) составляет 30/311=0.10, а по отношению к испытанным потомствам – 30/234=0.13. Их морфотип имеет следующие особенности:

-высота 92 –111% от средней высоты деревьев по участку;

-размер шишек средний и крупный;

-число семян в шишке 13–28 шт. (среднее и высокое);

-масса семени 5.8–8.2 мг – средняя и выше (26 из 30 матерей);

-любая окраска семян.

В отношении массы семени следует отметить, что параметр 5.8–8.2 мг по отношению к средней массе семени в популяции (6.75 мг) может быть представлен как пределы массы семени 86–121% от среднепопуляционной. В него попадает 76% из изученных на участке деревьев. Это открывает определенные перспективы для предварительного отбора матерей по этому признаку, позволяя отбраковывать в популяции до четверти матерей еще до начала испытаний их потомства.

Кроме того, при сочетании отбора на ОКС с отбором на семенную продуктивность, у 10 из 11 деревьев с большим числом семян в шишках их семена оказалась массой от 5.8 до 7.4 мг, т.е. в еще более узких пределах, и частота таких деревьев в популяции составляет всего 59 %. Эти параметры массы семени, близкие к средним значениям (86–110%), с теоретической стороны можно рассматривать как проявление стабилизирующего отбора, а в практическом плане сразу использовать еще на этапе сепарации образцов семян перед испытаниями, исключая до 40% матерей с низким содержанием семян в шишках и массой семени менее 0.86, а также более 1.10 от среднего. Все эти

практических решений. Применяя методы коррелятивной селекции, исследователь постоянно ведет поиск и комбинирует множество признаков, условия и факторы выращивания и смотрит, когда корреляции становятся достаточными для принятия эффективного решения с ощутимым результатом.

160

5.6. Паратипическое (лесоводственное) улучшение семян*

Паратипическое (средовое) улучшение качества семян возникает из-за комфортных условий их образования. На ПЛСУ это последствия известных лесоводственных мероприятий – удаление мешающих деревьев, обрезка кроны для увеличения генеративного яруса, удобрение, посев сидератов и т.д. Шишки и семена формируются более тяжелые, их потомство растет лучше и это может быть ошибочно отнесено к «генетическому» улучшению; точно также ошибочно можно приписать подобное улучшение и семенам ЛСП, семенам из архива клонов, а также потомству, например, изначально редких культур, где условия более благоприятны, чем в сомкнутых древостоях. Поэтому разграничение общего улучшения роста потомства на паратипическое (лесоводственное, средовое) и генетическое (селекционное) нужно для выяснения действительного вклада усилий селекционера. Специально такой «компрометирующий» селекцию опыт никто не ставил; мы также воспользуемся уже имеющимися сведениями о росте семей сосны, применив специальную группировку данных.

В контроле для такого опыта были использованы семена производственного сбора из 5 ближних лесничеств. С ним сравнивали два варианта опыта: а) потомство смешанного образца семян 30 случайных деревьев ПЛСУ; б) потомство нескольких сотен семей, включенных в испытания. Детали испытаний описаны ранее, а здесь их результаты сгруппированы по эдатопам (табл. 5.9).

Всего по всем вариантам здесь было измерено: в контроле 1776 высот растений, в потомстве смешанного образца (семена ПЛСУ) – 717 высот, и 43 тыс. высот растений в семьях. Итог этого обширного опыта, помещенный внизу таблицы, показывает, что потомство смешанного образца (семена ПЛСУ) имеет среднюю высоту 106.1%, а средняя высота всех семей равна 105.6%. По вариантам превышения бывали иногда недостоверны (tф< 2.0 в 7 случаях из 17). Самые большие превышения были в эдатопе В2, в 12 лет в семьях 1983 г. (116.3%), а наименьшие – в эдатопе А2 в 5–9 лет.

Общая вариация высот в контроле, смешанном образце и общем потомстве всех семей колебались от 17.6 до 24%. Вариация между высотами семей оказалась намного меньше и колебалась от 5.7 до 12.6%.

161

Табл. 5.9 – Паратипическое улучшение роста потомства сосны

Примечание: Н.Курья – Нижняя Курья; жирным шрифтом выделены достоверные различия

162

Рис. 5. 2 – Высота потомства сосны из семян общего сбора (ПЛСУ) и высота во всех выращенных семьях (семьи) в эдатопе В2 в левой половине рисунка, и в эдатопе А2 – в правой половине.

Хорошо видно, что в левой половине рисунка в эдатопе В2 потомство ПЛСУ и его семьи растут заметно лучше. Усреднение всех высот семей на супеси В2 дает среднее превышение 8.9%, а на песчаных почвах в эдатопе А2 оно оказывается только 2.3%. Очевидно, что эти различия связаны с совпадением или несовпадением в эдатопах материнских и дочерних насаждений. Материнские деревья на ПЛСУ формировались в условиях В2 в кисличниках на супеси и на суглинистых почвах, а испытательные культуры – в условиях А2 в брусничнике на песчаной почве, и очевидная сухость эдатопа А2 снизила превосходство в росте потомства ПЛСУ.

Таким образом, при совпадении эдатопа ПЛСУ и эдатопа дочерних культур потомство сосны в возрасте до 18 лет растет лучше контроля на 8.9%. Но если потомство выращивают на более сухих почвах, то превышение снижается до 2.3%. Если же взять все дочерние культуры без разделения на эдатопы, то совокупное потомство всех семей ПЛСУ растет лучше контроля в среднем на 5.6%. И растет оно лучше просто потому, что семена на ПЛСУ формировались в более комфортных условиях. Это и будет паратипическим эффектом или паратипическим (лесоводственным) улучшением семян.

163

5.7. Действительное генетическое улучшение*

Данных в литературе о росте потомства ПЛСУ в других, например, более влажных эдатопах, пока нет. Поэтому воспользуемся полученным выше паратипическим эффектом в 5.6% для определения действительного селекционного улучшения семян в результате, например, отбора на ОКС. Для этого паратипический эффект (5.6%) следует вычесть из оценок ОКС, полученных выше, и тогда мы найдем действительную величину генетического выигрыша при использовании результатов индивидуального отбора.

Например, отберем на Нижне-Курьинском участке 11 матерей с рангами по ОКС 2, 3, 7, 14, 18, 19, 21, 22, 26, 28, 30 (см. табл. 5.8).

Они обеспечат увеличение выхода семян на 40% и среднее значение ОКС 110.5%. Если из превышения ОКС над контролем (10.5%) вычесть паратипический эффект (5.6%), то получим действительный сдвиг при отборе (генетический выигрыш), равный 4.9%.

Сравнивая паратипический эффект и генетическое улучшение, отметим их практически одинаковый вклад в повышение продуктивности потомства.

Далее интересно рассчитать некое теоретически возможное повышение продуктивности потомства. Для этого воспользуемся вариацией высот семей. По всем опытам она оказалась в среднем равной СW = 9.2% (см. табл. 5.9).

Теоретически при распределении высот, близком к нормальному, и для уровня t0.01 пределы М ± 2.67×СW будут охватывать 99% частот с их максимальным значением 105.6+(2.67×9.2)≈130%. Больше, чем с высотой в 130%, окажется только 0.5% семей, и это значение высоты можно считать предельным. Далее сделаем допущение, что во всех испытаниях мы будем отбирать потомства с высотами не менее 110%. Тогда теоретически возможен отбор матерей со средней ОКС ≈ (130+110)/2 ≈ 120%. Т.е. максимальный средний эффект отбора на ОКС может составить 20%. В него входит паратипический эффект (5.6%) и поэтому действительное генетическое улучшение составит 20.0 – 5.6 = 14.4%.

5.8. Выводы и рекомендации для селекции на ОКС*

Общая интенсивность отбора на ОКС определится перемножением интенсивностей отбора во всех испытаниях, определяемых в непосредственно проводимых опытах. До опыта, т.е. априорно, ее можно определить для вовлекаемой в селекцию популяции только приблизительно. Например, если в

164

первом опыте ее принять равной 0.15, во втором – 0.30 и в третьем – 0.50, то в целом для трех испытаний интенсивность отбора составит 0.15×0.30×0.50= 0.022 или 2.2%. Следовательно, для отбора 50 маточников для ЛСП-2 нужно испытать потомство 50 / 0.022 = 2270 деревьев. Это будет минимальный объем исходного материала для результативной селекции сосны на ОКС.

Таким образом, использование семян ПЛСУ на основе испытаний потомства от 910 деревьев сосны (43 тыс. растений), показанное выше, позволяет сделать следующие выводы.

1. Улучшение условий формирования семян на ПЛСУ увеличивает высоту их 3-18-летнего потомства в культурах в среднем на 5.6%. Этот эффект является следствием лесоводственных мероприятий, относится к паратипическим эффектам и не является эффектом селекционных усилий.

2.При совпадении эдатопов ПЛСУ и условий выращивания их потомства

вкультурах рост потомства увеличивается на 8.9%, а при несовпадении и выращивании в более сухих условиях – только на 2.3%.

3.Сочетание отбора матерей на ОКС и на урожайность увеличивает выход семян из шишек на 40% с получением среднего значения ОКС 110.5%. Если из полученного превышения ОКС (10.5%) вычесть паратипический (лесоводственный) эффект (5.6%), то получаем действительный эффект селекции на ОКС, равный 4.9%.

4.Теоретически на ПЛСУ сосны максимальный эффект при отборе на ОКС может быть 20%. В него входит улучшающий лесоводственный эффект (5.6%), и собственно селекционное улучшение составит примерно 14%.

Контрольные вопросы:

1. Какими бывают корреляции высот семей сосны от урожаев разных лет (табл. 5.3),

идея ступенчатых испытаний, сколько урожаев нужно испытать (рис. 5.1) и какой должна быть интенсивность отбора на ОКС.

2. Морфотип лучших матерей Нижне-Курьинского ПЛСУ при отборе на ОКС; как его осуществляли (разделы 5.4-5.5).

165

Глава 6. КОРРЕЛЯТИВНАЯ СЕЛЕКЦИЯ СОСНЫ

С конца XIX и в начале XX века селекция сельскохозяйственных растений и животных всецело базировалась на эмпирически установленных корреляционных связях. Развитие биометрии придало новый импульс в их использовании и корреляции пронизывали всю селекционную работу тех лет. Далее были введены понятия о факторах, действующих на биоту. Для растений их подразделяют на ценотические (плотность ценоза, размещение растений), и на абиотические, действующими извне (климат, температура, химические элементы). Было введено также понятие фенотипической (наблюдаемой) корреляции, и ее оказалось возможным разделить на средовую и генетическую. Для последней привлекается сложный аппарат расчета через множественные корреляции, определяемые для компонентных признаков; для деревьев это объем ствола, компоненты которого диаметр и высота, а также урожай семян, где компоненты число шишек на дереве и выход семян из 1 шишки. Сложность состоит в том, что для их расчета нужно определить их и у матерей, и у потомства. В связи с этим в семьях нужно измерять и высоту, и диаметр растений, что сразу удваивает объем работ.

В лесной селекции они пока не получили распространения, поэтому мы ограничимся фенотипическими корреляциями, которые уже были рассмотрены выше при изучении наследуемости. Так как они находятся под влиянием среды, то иногда, чтобы отличить их от генетических корреляций, их называют паратипическими (средовыми). В этой главе предстоит рассмотреть влияние косвенных признаков матери, которые, как и ее высота, могут коррелировать с ростом потомства. Причем в ряде случаев их использование в практической селекции окажется даже эффективнее, чем отбор по прямому признаку, т.е. по высоте потомства.

Такие косвенные признаки можно находить, применяя как корреляции, так и анализ долей, позволяющий вскрывать неявные влияния факторов, например, влияние окраски семени (см. рис. 2.6 и табл. 2.4). Коррелятивная селекция в итоге позволяют задействовать способ селекции, называемый «селекция по морфотипу элитного дерева» (Исаков, 1999), т.е. проводить селекцию по образцу, используя косвенные признаки, о которых уже шла речь при отборе на ОКС (см. главу 5).

Неважно, какие будут эти косвенные признаки – физиологические, морфометрические или химические. Важно просто их найти.

166

6.1. Влияние размера шишек и массы семени на рост семей

Самый простой и понятный признак, влияющий на рост потомства, особенно в первые годы – это масса семени, а она, в свою очередь, зависит от размера шишек. Их влияние будет показано на потомстве в возрасте от 3 до 18 лет, полученном из семян четырех ПЛСУ.

При изучении размера шишек у сосны оказалось возможным их глазомерное подразделение по объему на мелкие, средние и крупные. Иногда дополнительно выделяли матерей с особенно крупными шишками. Для вскрытия слабых связей использовали анализ долей. Здесь мы анализируем частоту лучших семей у деревьев с разным размером шишек, и эта частота представлена как % от нормы (средней частоты) лучших семей во всем потомстве. Чтобы снизить субъективность, моделировали две интенсивности отбора: отбор 1/3 лучших семей и отбор 1/7 лучших семей, после чего из них рассчитывали среднее. Далее это среднее относили к норме, принимаемой за 100% (к средней частоте лучших семей из отбора в 1/3 и 1/7).

В каждую градацию относили примерно равное число данных; при этом признак с непрерывной изменчивостью приобретал уже некую искусственную «квази-дискретность» в виде трех-четырех классов. Ожидалось, что чисто физиологически крупные шишки более благоприятны для образования семян и надежды на получение из них лучшего потомства будут оправданы. Полученные данные это показывают, и в потомстве матерей с крупными шишками частота появления лучших семей увеличилась в среднем до 126.5% от нормы, тогда как матери с мелкими шишками давали лучшие семьи в среднем 90% от нормы (табл. 6.1) .

Колебания по участкам более значительны, и матери даже с мелкими шишками в 5 случаях из 12 давали лучших семей больше нормы, то есть достаточно часто, а матери с крупными шишками в 2 случаях производили их меньше нормы. Кроме того, повторные измерения испытательных культур спустя всего 2 года (Левшинское потомство урожая 1985 г.) показали, что если в 7 лет у мелких шишек лучших семей было 56%, то в 9 лет их оказалось уже 124%. То есть оценка «плохо» изменилась на оценку «хорошо». Аналогичные изменения случились в Очерском и Нижне-Курьинском потомствах.

167

*- выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк) без пересадки в испытательные культуры (ИК); выделены достоверные превышения нормы

В таком случае оценку влияния размера шишек целесообразно проводить не по усредненным итоговым значениям опытов, а принимать во внимание данные в конкретных популяциях, что, по-сути, как раз и интересует селекционера. Тогда все градации размеров шишек становятся примерно равны. Так, превышение частот лучших семей на 20% и более обнаруживается у мелких шишек в 4-х случаях, у средних также в 4-х, и у крупных – в 5 случаях.

Таким образом, если в среднем по всем опытам у матерей с крупными шишками частота лучших семей выше нормы на 26%, а с мелкими – ниже на 10%, то эти превышения не наблюдаются повсеместно и матери с мелкими и средними шишками так же часто производят лучшие семьи.

Увеличение массы семени привело к повышению роста потомства в 13 опытах из 15. В потомствах матерей с легкими семенами лучших семей оказалось 63% от нормы, тогда как у матерей с тяжелыми семенами их было

168

129%. При этом в градации семян «самые тяжелые» лучших семей оказалось

*- выращивание в питомнике (пит), либо в теплице (теп) и далее в школе (шк), без пересадки в культуры; выделены достоверные превышения нормы

Следует особо отметить резкие отличия по Нижне-Курьинскому потомству в урожае 1985 г. с измерениями в 7 и 9 лет. Этот урожай собирали повторно с 64 деревьев только хорошего уровня семеношения у матерей, показавших высокие оценки роста 3-летнего потомства урожая 1982 г. Поэтому от урожая 1985 г. у них оказались совершенно иные частоты: большая

169