875

4.Для отбора маточников с высоким выходом семян достаточно определить их содержание всего в 3–4 шишках, которое высоко коррелирует с их выходом в 20–30 шишках.

5.При выделении особей с близким к нулю выходом семян их следует исключать при наборе клонов для обычных ЛСП, где опыление будет перекрестным. Однако их следует обязательно сохранить в архиве клонов как особо ценный материал для сорта-самоопылителя.

Контрольные вопросы:

1. Влияние размера шишек и семян сосны на рост семей. Частота лучших семей по градациям этих признаков в среднем и колебания по отдельным опытам. Динамика корреляций в возрасте семей от 3 до 18 лет. Движущий (рис. 6.2) и стабилизирующий (рис. 6.3) отбор

2. Влияние темной, пестрой, коричневой и светлой окраски семени на рост потомства.

Частота лучших семей по градациям окраски: а) в среднем по многим опытам; б) колебания по отдельным популяциям. Влияние окраски на время прорастания семян.

3. Вклад клонов в генный пул семян по В.В. Тараканову. Рекомендации по селекции на урожайность: показать разную повторяемость выхода семян и числа шишек у материнских деревьев, и почему возможен отбор урожайных деревьев по минимальной выборке. Зачем следует сохранять в архиве клонов деревья с близким к нулю выходом семян.

190

Глава 7. КОРРЕЛЯТИВНАЯ СЕЛЕКЦИЯ ЕЛИ

7.1. Влияние размера шишек и массы семени на рост семей

Длина шишек ели является признаком, определяющим ее видовую принадлежность. На европейском Северо-Западе и Урале расположена зона естественной интрогрессивной гибридизации двух видов ели: европейской и сибирской. Исследования (Попов, 2005) показали, что здесь образуется множество переходных форм с преобладанием признаков ели сибирской ближе к Уралу и северу и признаков ели европейской к западу и югу. Обширность зоны гибридизации позволила даже систематикам отнести эти формы к новому виду и назвать ее ель гибридная или финская (Picea fennica (Regel) Kom.)

(Правдин, 1975).

При анализе шишек и семян обращалось внимание на разную длину шишек в 3 совокупностях: плюс-деревьев естественных популяций, плюсдеревьев из лесных культур и обычных деревьев из лесных культур. При этом исключили популяцию «Нижняя Курья», так как культуры в ней были созданы гораздо позднее (в 1939 г.), чем на 4-х других участках, которые создавались в 1901–1916 гг. под руководством Ф.А. Теплоухова. Но не только поэтому.

Вариация длины шишек у плюс-деревьев колебалась от 8 до 15.5%, составляя в среднем в естественных насаждениях 11.6% и в культурах 10.3%. Минимум и максимум длины шишек в естественных насаждениях составили 60 и 111 мм, а в культурах 65 и 106 мм, т.е. были близки. Но в популяции «Нижняя Курья» эти колебания составили 64–85 мм при средней длине в выборке плюсдеревьев 76.1 мм и в выборке обычных деревьев 73.3 мм, что оказалось значительно меньше, чем в культурах Ф.А. Теплоухова (происхождения «Сепыч 1», «Сепыч 2», «Очер» и «Верещагино» (табл. 7.1).

Средняя длина шишек у плюс-деревьев в 7 естественных популяциях оказалась 81.2 мм, а в 4 ценопопуляциях культур Ф.А. Теплоухова 87.9 мм или на 8.2% больше. В целом обе эти группы можно отнести к одному виду (подвиду) ели – ели гибридной (финской), у которой средняя длина шишек определена 85±6.5 мм (Правдин, 1975). Средняя масса семени и число семян в шишке также оказались больше в культурах, на 8.5% и 23.7% соответственно. Достоверности различий оказались выше стандартных при tф= 7.1 для длины шишек, tф= 4.1 для массы семени и tф= 4.7 для числа семян в шишке.

Вероятно, при закладке культур под руководством Ф.А. Теплоухова были использованы семена, сознательно заготовленные от деревьев с более

191

крупными шишками. В свое время Федор Александрович Теплоухов интересовался этим вопросом и опубликовал самую первую статью о морфометрии шишек ели в европейской части России (Теплоухов, 1876).

Табл.7.1 – Морфометрия шишек и семян ели финской в Пермском крае

Распределение плюс-деревьев естественных популяций имеет два модальных класса длины шишек в пределах 71–80 мм. Распределение шишек

192

всего, более юго-западной популяции (но в пределах бывшего Очерского окружного лесничества в имении графов Строгановых). Во всяком случае, есть все основания для выделения «культур Теплоухова» по этим признакам (длине шишек и форме коры) в отдельные ценопопуляции, которые были образованы искусственно в результате первого приема массового отбора деревьев с более длинными шишками.

Деревья с такими более длинными шишкам условно можно считать носителями «европейских», а с короткими – «сибирских» генов ели. Тогда в случае группового расположения потомств (вицинизма) возможна эволюция с образованием ценопопуляций более «сибирских» и более «европейских», чем исходная популяция. Кроме того, пул генов в таких потомствах будет формировать какие-то новые сочетания, обусловленные большей фертильностью и урожаем пыльцы отдельных деревьев. Именно они сформируют специфику генофонда и будут причиной появления разных тенденций отбора в современной эволюции этого гибридного вида ели.

По классификации Л.Ф. Правдина (Правдин, 1975), у ели европейской средняя длина шишек определена 100±10 мм, ели сибирской 62±10 и ели гибридной или финской 85±6.5 мм. Если придерживаться этих параметров, хотя имеются и иные сведения (Попов, 2005), то частота встречаемости плюсовых деревьев с шишками европейского типа (от 90 мм и более) в естественных насаждениях и культурах составила, соответственно, 14.5 и 38.2% (в культурах в 2.6 раза больше). С другой стороны, встречаемость деревьев с шишками сибирского типа (до 72 мм) в природных популяциях 18.9%, а в культурах 5.7%. То есть «сибирских» плюс-деревьев оказалось больше в 3.3 раза в естественных популяциях.

Возникает закономерный вопрос, а как же растут «европейские» и «сибирские» деревья в этих совокупностях? В естественных насаждениях мы имеем выборки только из плюсовых деревьев, но в культурах есть выборки и из обычных деревьев. Объединение их в культурах Ф.А. Теплоухова и дает ответ на поставленный вопрос.

В этой объединенной выборке из 129 плюсовых и 58 обычных деревьев между высотой деревьев и длиной шишек была обнаружена слабая корреляция

194

Но даже если обнаруженный кластер исключить, то доли лучших семей в трех градациях массы семени, обозначенных вертикальными линиями на поле корреляции, просто уравняются. В таком случае для трех видов естественного отбора – стабилизирующего, движущего и дизруптивного здесь ситуация такова, что если для ели финской из естественных популяций вдруг потребуется эволюция в сторону быстрорастущих семей (человек эту эволюцию делает искусственно, называя селекцией), то можно ожидать у ели появление все большего числа потомков с мелкими шишками и семенами.

С другой стороны, остаются некоторые сомнения в части возможного влияния на размер шишек более молодого возраста деревьев, который в культурах Ф.А. Теплоухова был 74–88 лет, а естественные популяции были старше: 90–143 года. Однако один из участков культур, не относящийся к культурам Теплоухова (Нижне-Курьинский) был самым молодым (51 год). Тем не менее, в нем длина шишек и масса семени были наименьшими, а высота семей оказалась самой низкой. Поэтому молодой возраст деревьев не является тем фактором, который увеличивает размеры шишек и семян.

При описании методики выделения плюс-деревьев уже шла речь о том, что на популяции было давление отбора с изъятием продуктивных растений и это отразилось на качестве плюсовых деревьев, отобранных вблизи г. Перми (происхождения Пермь и Гайва). Однако в популяциях Очер, Нытва и Ильинск такого давления не было, однако и в них есть деревья, входящие в кластер с малой массой семени. Поэтому можно дать следующее объяснение движущего отбора в пользу деревьев с самыми мелкими шишками и семенами.

В изученных естественных популяциях ели финской (гибридной) преобладают формы с признаками ели сибирской, поэтому можно полагать, что протекающие в них процессы образования семян идут иным образом, чем в ценопопуляциях культур, где был проведен первый отбор крупношишечных форм, причем это было сделано, возможно, в наиболее продуктивных ее популяциях с преобладанием форм ели европейской. Поэтому и тренды эволюции этих форм ели финской различны, что и показали результаты изучения их потомства.

198

Более «европейская» ель (в культурах Ф.А. Теплоухова) на селекцию крупношишечных форм реагировала стабилизацией потомства F2, с преимуществом в росте потомства от деревьев со средними семенами. Т.е. популяции вернулись в устойчивое состояние и продолжение отбора на большой размер шишек бесперспективен. Вообще, на такие же результаты массового отбора указывают многочисленные примеры среди других видов растений, когда эффективен только его начальный этап.

У более «сибирской» формы ели в природных популяциях такой стабилизации нет, и ее селекция почти равнозначна и по крупным, и по мелким шишкам и семенам. В ее потомствах неожиданно проявилась слабая тенденция к движущему отбору в отношении деревьев с малой массой семени и, как следствие, возможному появлению в следующих поколениях все большего числа потомков с мелкими семенами.

Часто лесные генетики опасаются сокращения генетического разнообразия в лесных культурах. Но селекция также «сократитель» биоразнообразия, так как изымает из генофонда только ту его часть, которая кажется человеку лучшей, а часть не может быть больше целого. Естественный отбор в одном поколении – это «шаги» эволюции. Их надо выявить и использовать в селекции – эволюции, направляемой человеком. Если бы природе потребовались быстрорастущие семьи ели, то ее эволюция в сходных с испытательными культурами условиях была бы направлена на выживание матерей с мелкими семенами, а эволюция потомства из культур – на матерей со средними семенами.

Именно такие разные родители от ели финской и требуются человеку, и необходимо использовать обнаруженное явление в ее уже искусственной эволюции, т.е. селекции.

Выводы.

1. Ель в культурах Ф.А. Теплоухова относится к форме с преобладанием признаков ели европейской, а в естественных популяциях – к форме с преобладанием признаков ели сибирской. Различия основаны на длине шишек у плюс-деревьев, которые в культурах оказалась на 8.2% длиннее; масса семени

199