135. Класс Млекопитающие (Mammalia): происхождение и особенности строения.

Характеристика класса. Млекопитающие - теплокровные (гомойотермные) амниоты; тело покрыто волосяным покровом; живородящи; детенышей выкармливают молоком. Имеют крупный головной мозг; его передний отдел (полушария) имеет "новую кору" - неопаллиум - из серого мозгового вещества; она обеспечивает высокий уровень нервной деятельности и сложное приспособительное поведение.

Хорошо развиты органы обоняния, зрения, слуха. Имеется наружное ухо; в полости среднего уха три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Летучие мыши, дельфины и некоторые другие млекопитающие, ориентируясь, используют ультразвуковую эхолокацию. Кожа с многочисленными сальными и потовыми железами, часть которых превращена в млечные и пахучие железы. Череп синапсидный, сочленяется с позвоночником двумя мыщелками; гетеродонтные зубы сидят в альвеолах; нижняя челюсть только из зубной кости. Дышат легкими, имеющими альвеолярную структуру. Полость тела поделена диафрагмой на грудной и брюшной отделы. Кишечная трубка усложняется, иногда образуется многокамерный желудок, увеличивается слепая кишка. У растительноядных зверей развивается симбиотическое пищеварение.

Сердце четырехкамерное, два круга кровообращения, сохраняется только левая дуга аорты; эритроциты безъядерные. Почки метанефрические. Распространены повсеместно; заселяют все среды, включая почву (грунт), водоемы и приземные слои атмосферы. Очень влиятельные члены почти всех биоценозов. Имеют важное значение для человека: сельскохозяйственные животные, промысловые виды, хранители болезней человека и домашних животных, вредители сельского и лесного хозяйства и др.

Происхождение и эволюция млекопитающих. Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельными позвонками, подвижными шейными и поясничными ребрами, малыми размерами головного мозга. В то же время их зубы сидели в альвеолах и начали дифференцироваться на резцы, клыки и коренные. У многих звероподобных рептилий имелось вторичное костное небо, а затылочный мыщелок был двух-трехраздельным; у них образовывалось двойное сочленение нижней челюсти с черепом: через сочленовную и квадратную и через зубную и чешуйчатую кости. В связи с этим зубная кость в нижней челюсти увеличивалась, а квадратная и сочленовная, наоборот, уменьшались; при этом последняя не прирастала к нижней челюсти. Тероморфные рептилии мало отличались от своих предков - обитавших во влажных биотопах котилозавров - и сохраняли многие черты организации амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей.

Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительноядных, хищных и всеядных видов, процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в юрском периоде, не выдержав конкуренции с появившимися к тому времени прогрессивными архозаврами (см. выше происхождение рептилий). Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприятные биотопы (болота, заросли и т. п.). Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей. В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия развития.. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для класса млекопитающих: образование в носовой полости верхней обонятельной раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения нижней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и сочленовной костей, и т. д. Однако предположения Г. Симпсона (1945, 1969) о полифилетическом (от разных групп тероморфных рептилий) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправдались.

Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами - хищных цинодонтов (Татаринов, 1975). К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, они обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее - эритротерий - было небольшим, меньше крысы. Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих.

Верхнетриасовые млекопитающие уже делятся на две ветви (подкласса), в каждой из которых возникло двойное сочленение челюстей и неодинаково шло формирование зубной системы и становление "окклюзии" - тесного смыкания зубов верхней челюсти с нижней, увеличивающее возможность механической обработки пищи. Первая ветвь - подкласс первозвери - Prototheria известна из отложений триасового периода остатками мелких зверьков с трехвершинными коренными зубами - Triconodontia. От них произошли многобугорчатые - Multituberculata (вымерли в конце мелового периода) и однопроходные - Monotremata, представленные в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь - настоящие звери - Theria - дала начало подавляющему большинству современных млекопитающих (инфраклассы - сумчатые - Metatheria и плацентарные - Eutheria).

Для становления нового класса - млекопитающие - потребовалось много времени. Медленно шло и развитие головного мозга.

У тероморфных рептилий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподобных рептилий) следует называть "метэнцефалическими животными". На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение переднего мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название телэнцефалической группы.

На протяжении двух третей своей геологической истории млекопитающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс существами и не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению теплокровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедеятельности, по А. Н. Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но особенно - с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональной системы. В совокупности это привело не .только к совершенствованию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная "социализация" отношений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах.

Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела. Все это поставило крупных и малоплодовитых растительноядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосабливались к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высококалорийными плодами, семенами и вегетативными частями покрытосеменных растений, они интенсивно размножались, успешно конкурируя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий, о котором говорилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.

В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих, а в палеоцене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых - Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates, Edentata, Lagomorpha, Rodentia, Carnivora - сохранились до настоящего времени. Первые сумчатые найдены в верхнемеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время. Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до расселения плацентарных. Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное преимущество - рождение более сформированных детенышей, снизившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить сумчатых. В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших практически все ландшафты Земли.

Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позвоночными использование пищевых ресурсов - спектр питания млекопитающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере и их роль в жизни различных биоценозов.

Система класса млекопитающих и обзор современных групп. Класс млекопитающие делится на два подкласса и включает 19 современных и 12-14 вымерших отрядов. Выделяется 257 семейств (139 вымерших) и около 3000 родов (примерно 3/4 вымерли); описано около 6000 видов, из них 3700-4000 ныне живущих. В современной фауне видов млекопитающих примерно в 2 раза меньше, чем птиц (8600). В то же время очевидна более значительная роль млекопитающих (помимо человека) в жизни биосферы. Это может быть объяснено тем, что экологические ниши у видов млекопитающих в среднем шире, чем у птиц.

Соответственно их биомасса (суммарная масса всех особей в данном биоценозе) обычно выше такого показателя для птиц.

Родственные отношения между отрядами плацентарных млекопитающих выяснены недостаточно. Несомненно, близок к предковым формам отряд насекомоядных (остатки из мелового периода); он сохранился до наших дней и, кроме того, дал начало шерстокрылым, рукокрылым, приматам, неполнозубым, ящерам, а также, возможно, грызунам и зайцеобразным. Вероятно, к древним насекомоядным были близки и предки хищных (от них обособились ластоногие). Китообразные, возможно, обособились еще в мелу.