15. Особенности строения, систематика и значение подтипа Позвоночные (Vertebrata).

Позвоночные - высший подтип хордовых. Таксон объединяет около 57 тысяч видов животных, что составляет примерно 3 % от их общего количества. По сравнению с бесчерепными и оболочниками они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикрепленный) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов. Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках и т.д. Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.

Нервная система позвоночных значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех животных этого подтипа развит головной мозг, функционирование которого обусловливает высшую нервную деятельность - основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой. С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надежным футляром для этих крайне нежных и важных органов.

В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование - позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства - челюстной аппарат, обеспечивающий схватывание, удержание пищи, а у высших позвоночных и измельчение ее. Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки надежно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена. Указанные черты высокой жизненной организации обусловили широкое распространение позвоночных и проникновение их во все жизненные среды. Это обстоятельство, а также обилие и разнообразие видов позвоночных делают их важнейшим фактором географической среды. Позвоночные появились на рубеже ордовика - силура, а в юре существовали уже представители всех известных ныне их классов

Представителей подтипа позвоночные характеризуют следующие признаки:

• активный поиск пищи;

• дифференциация нервной трубки на спинной и головной отделы;

• замещение хорды позвоночником;

• появление головы с высокоразвитыми органами чувств;

• более высокий уровень метаболизма;

• наличие сердца и почек;

• усложнение гуморальной регуляции;

• развитие черепной коробки, защищающей мозг и расположенные на голове органы чувств;

• наличие глоточного скелета (висцерального черепа);

• усложнение центральной нервной и сенсорной систем;

• увеличение роли популяционной организации и семейных группировок особей;

• усложнение поведения;

• усиление подвижности, возникновение парных конечностей и их поясов.

Пищеварительный тракт позвоночных состоит из 5 отделов: рот; глотка; пищевод; желудок; кишечник. Кишечник в свою очередь подразделяется на тонкую, толстую и заднюю кишки. Последняя впадает в клоаку или заканчивается анусом. В первый отдел выходят протоки печени и поджелудочной железы, наличие которых характерно для всех групп позвоночных.

Покровы тела. Кожу позвоночных животных составляют два слоя: наружный — представлен многорядным эпидермисом, возникающим из эктодермы; внутренний — кориум (иначе собственно кожа), образуется из мезодермы. Нижний ряд эпидермиса образован активно делящимися клетками, которые пополняют верхние слои. В наружной части кожи сосредоточены различные функциональные образования, включая: железистые клетки или железы (у высших черепных); чешую, когти, перья, волосы, ногти. Окрас обуславливают расположенные в обоих слоях хроматофорные клетки, содержащие скопления пигмента. Кориум формируется за счет разрастания соединительной ткани и по толщине значительно превосходит эпидермис. В этом слое пролегает множество кровеносных сосудов и нервных окончаний. В кориуме также могут формироваться различные защитные образования, такие как костные чешуи и покровные кости.

Мышечная система

Располагающийся под кожей слой мышц составляет основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура сегментирована. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.

Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.

Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома, то есть спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура — это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.

Скелет

Внутренний скелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани — в частности, красный костный мозг. Также скелет служит как депо веществ — в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.

Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.

Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окружённой толстой соединительнотканной оболочкой; последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.

У большинства представителей подтипа хорда замещается позвоночником, слагающимся сначала из хрящевых, а потом и костных позвонков. Низшие позвоночные сохраняют хорду всю жизнь, а у высших от неё остаются лишь упругие межпозвоночные диски, придающие позвоночному столбу прочность и упругость. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные вышеупомянутой соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки (таким образом, данная оболочка является скелетогенной).

Конечности бывают двух типов: непарные и парные. Скелет непарных конечностей — спинного, хвостового, анального плавников — состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета. Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей (всегда расположенных внутри тела животного) и на скелет свободной конечности, который бывает двух типов: плавник рыб и (обычно) пятипалая конечность наземных позвоночных (у акантостеги — восьмипалая, у ихтиостеги — семипалая, у птиц обычно четырёхпалая; зачастую редуцируется число пальцев и у копытных млекопитающих).

Органы дыхания.

Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры и лёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.

Жаберный аппарат представляет собой систему парных, обычно симметрично расположенных, щелей, служащих для сообщения глотки с наружной средой. Органы дыхания наземных позвоночных — лёгкие — в схеме представляют собой пару мешков, открывающихся в глотку через гортанную щель. Кожа участвует в дыхании в случаях, когда в ней отсутствуют плотные роговые или костные чешуи, например у земноводных, голокожих рыб.

Кровеносная система.

У всех позвоночных кровеносная система замкнутая — как и у бесчерепных, но (в отличие от бесчерепных) у позвоночных имеется сердце — мускулистый орган, проталкивающий своими сокращениями кровь по сосудам. Кровеносная система позвоночных состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые (в грубой схеме) могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении.

Сердце позвоночных представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделённый на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий её по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.

Нервная система

Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Нервная система позвоночных в эмбриональный период возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы, представленной головным и спинным мозгом, б) периферической нервной системы, состоящей из нервов, отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы, состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом.

Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат, органы боковой линии, органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли, электрические поля, тепловые излучения и пр.

Органы выделения

У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка (пронефрос), туловищная, или первичная, почка (мезонефрос) и тазовая, или вторичная, почка (метанефрос). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови.

Половые органы

Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами (вольфов канал). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал, который сохраняет связь целома с внешней средой.

Гермафродитизм у позвоночных встречается редко и присущ лишь немногим видам низших позвоночных; все высшие представители позвоночных раздельнополы.

Позвоночные имеют большое значение в различных областях хозяйственной деятельности человека. Так, почти все виды домашних животных относятся к позвоночным. Среди них есть животные, используемые для получения продуктов питания, кожи, шерсти, для транспортных, сторожевых, спортивных и других целей. Позвоночные представляют огромный естественный резерв для выведения новых хозяйственно ценных пород домашних животных.

Добыча диких позвоночных животных позволяет получать ценные продукты: мясо, жир, кожу, пушнину и т. п. В северных районах России благополучие местного населения до сих пор зависит от традиционных промыслов: охоты и рыболовства. Обработкой и использованием продуктов, получаемых от позвончных, заняты многие отрасли промышленности: мясомолочная, текстильная, кожевенная, меховая, медицинская и др.

Наряду с положительным значением велика и отрицательная роль. Многие виды вредят сельскому хозяйству. Многие виды служат носителями и распространителями опасных инфекций: чумы, туляремии, энцефалита, бруцеллеза и др.

Также всегда служили и служат важным материалом для разнообразных по характеру и назначению исследований. На примере этой группы решались многие общие вопросы систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии, экологии, биогеографии, палеонтологии, филогенетики, эволюционной теории, медицины.