22. Выделительная система позвоночных.

Все позвоночные имеют парные выделительные органы, называемые почками. Они довольно компактны, состоят из большого числа извитых выделительных канальцев, соединяющихся с общим выводным протоком. Обыкновенно он открывается в клоаку. Однако почки высших позвоночных несколько отличаются от почек низших. В эмбриональном развитии высших позвоночных последовательно сменяются три различных выделительных органа.

Эти три поколения почек называются: предпочка, или головная, почка, первичная, или туловищная, почка, и вторичная, или тазовая, почка. У низших позвоночных постоянной почкой является орган, сходный с первичной почкой. У круглоротых орган выделения похож даже на предпочку. Эмбриональная смена трех разных форм органов выделения соответствует смене этих органов в ряду позвоночных. Рассмотрим коротко особенности этого органа у разных классов позвоночных.

Почки круглоротых сохраняют очень примитивное строение. Она разделена на две части, между которыми часть канальцев исчезает. Несколько передних канальцев сохраняют свои воронки, которые открываются в околосердечную полость. Это канальцы предпочки. Задние канальцы образуют почку, в виде парной ленты тянущуюся по бокам вдоль брюшной полости.

У хрящевых рыб функционирующим органом выделения служит первичная почка. Правда, у некоторых форм она еще сохраняет свои нефростомы. Суженный передний конец почки служит самцам для проведения половых продуктов в первичнопочечный проток, служащий им семяпроводом. Расширенный задний отдел является собственно почкой, но и у него несколько протоков впадают в первичнопочечный проток. Последний на конце расширяется и образует мочевой синус. Он вместе с другим синусом впадает на общем сосочке в клоаку.

У взрослых костных рыб предпочка превращается в лимфоидный орган. Выделительным органом у них служит первичная почка. Ее канальцы не сохраняют воронок. Задняя часть такой почки состоит из канальцев, впадающих в особый вырост первичнопочечного протока. Вырост на самих протоках, соединившихся между собой, образует мочевой пузырь.

Предпочка земноводных становится личиночным органом и функционирует вплоть до метаморфоза. Выделительным органом взрослого животного служит первичная почка, которая в течение всей жизни сохраняет свои нефростомы. У бесхвостых амфибий эти воронки отделяются от своих канальцев и сообщаются с венозной системой. У хвостатых амфибий почка имеет удлиненную форму. Ее узкий передний отдел у самца служит для проведения семени, а задний — выделительный. У бесхвостых почка компактна. В брюшную стенку клоаки у амфибий впадает большой мешок, служащий резервуаром для мочи, — мочевой пузырь.

Рептилии и птицы имеют предпочку только в эмбриональном развитии. Потом она исчезает (хотя остатки ее сохраняются в виде так называемых желтых тел). Впрочем, от нее остается передняя, половая часть, которая становится у самцов придатками семенников вместе с вольфовым протоком, теперь играющим роль семяпровода. Вторичные почки вполне обособляются и представляют собой небольшие компактные органы, расположенные в тазовой области. Иногда почка приобретает дольчатое строение (у птиц три дольки, у змей — много лопастей). Мочеточник идет вдоль почки и дает внутрь боковые разветвленные мочевые протоки, с которыми соединяются уже мочевые канальцы.

С брюшной стенкой клоаки связан мочевой пузырь, но у змей, крокодилов и птиц он исчезает. Это связано с исчезновением у них жидкой мочи. Продукты выделения у этих животных представляют собой белую кашицеобразную массу.

У млекопитающих предпочка рудиментарна, а первичная почка становится важным эмбриональным органом, который у клоачных и сумчатых функционирует до половой зрелости. Затем он исчезает. Постоянная почка представляет собой компактный орган бобовидной формы с выпуклыми наружными стенками и вогнутой внутренней. В ее углубление входят кровеносные сосуды. На разрезе через почку легко различим зернистый наружный слой — корковое вещество — и радиально исчерченное сердцевинное вещество. В первом собраны мальпигиевы канальцы, во втором — прямые собирательные трубочки. Мочеточник, войдя в почку на внутренней стороне, образует расширение — почечную лоханку. Собирательные трубочки соединяются группами, каждая из них открывается общим отверстием на сосочке, впадающим в лоханку. Такая группа образует так называемую пирамиду сердцевинного вещества. Корковое вещество проникает в промежутки между отдельными пирамидами, поэтому последние на разрезе хорошо видны. Число сосочков соответствует числу пирамид, но иногда имеется лишь один большой сосочек, на котором открываются главные ветви мочеточника. Тогда все сердцевинное вещество собирается в одну пирамиду, и такую почку называют неразделенной. Отдельным пирамидам соответствует и наружное деление почки. Такое дольчатое строение у некоторых копытных, хищных и обезьян, в особенности оно характерно для слонов и водных млекопитающих — ластоногих и китообразных.