158. Особенности скелета и мускулатуры млекопитающих.

Скелет млекопитающих отличается большой прочностью и разнообразием строения у разных видов в связи с условиями их обитания и способами передвижения. Упрочение скелета достигается срастанием костей, особенно в черепе, увеличением массы костной ткани и усложнением её структуры.

Трубчатые кости, несущие основную нагрузку, характеризуются слоистым строением. Их стенки сложены из так называемых остеонов, между которыми располагаются вставочные костные пластинки. Остеоны представляют собой вложенные друг в друга трубочки, состоящие из пластинок, соединённых пучками коллагеновых фибрилл. Внутри каждого остеона имеется полость – гаверсовый канал, в котором проходят нерв и кровеносный сосуд, обеспечивающий доставку питательных веществ и кислорода. Снаружи кости одеты плотной соединительнотканной оболочкой, которая носит название надкостница, или периост. Через неё проходят нервы и кровеносные сосуды к гаверсовым каналам костей.

Внутри костей расположен костный мозг, являющийся органом кроветворения. Концы трубчатых костей (эпифизы) состоят из губчатой ткани. Прочность костей во многом определяется степенью их минерализации – содержанием кальциевых солей в костной ткани. Она наиболее велика у наземных видов, особенно обладающих большой массой в сочетании с быстрым передвижением.

Позвонки, слагающие осевой скелет, имеют плоские сочленовные поверхности с хрящевыми прослойками (платицельные).

Череп

Череп млекопитающих характеризуется большим объёмом мозговой коробки, двумя затылочными мыщелками, уменьшением числа костей за счёт их редукции и срастания. Череп платибазальный (с широким основанием и расставленными глазницами, между которыми находится мозговая полость). На наружной части костей, особенно в затылочной области, развиты гребни (выступы костей), предназначенные для прикрепления мускулатуры.

Затылочный отдел мозгового черепа состоит из одной затылочной кости, образованной срастанием верхней затылочной, основной и двух боковых затылочных костей (рис. 79). В месте их соединения формируется большое затылочное отверстие, служащее соединению головного и спинного мозга. В нижней части затылочного отдела расположены два мыщелка для прикрепления черепа к позвоночному столбу.

Крыша черепа состоит из парных носовых, лобных, теменных костей и непарной межтеменной кости, которая у многих видов прочно срастается с примыкающими к ней костями.

Бока черепа формируют: крупная чешуйчатая кость, каменистая кость (образована срастанием ушных костей), костные элементы глазницы (глазо-клиновидная, крылоклиновидная, слёзная) и скуловая дуга, ограничивающая глазницу снизу.

В отличие от диапсидного черепа рептилий (имеется две скуловые дуги), череп млекопитающих относится к синапсидному типу (одна скуловая дуга, но смешанного типа). Она сформирована соединением скуловой кости с верхней челюстью и скуловым отростком чешуйчатой кости. Область среднего уха прикрыта барабанной костью (слуховой барабан), возникшей эволюционно из угловой кости рептилий. Срастание чешуйчатой, каменистой и барабанной костей образуют общую височную кость.

Дно черепа образовано парными нёбными, крыловидными костями и непарным сошником. В укреплении дна черепа принимают участие и кости нижней части орбиты глаза (основная и передняя клиновидные), кпереди от которых лежат решетчатая кость (обонятельная) и носовая перегородка.

Для всех зверей свойственно твёрдое костное нёбо, сформированное срастанием нёбных костей с отростками верхнечелюстных и межчелюстных костей. В задней его части имеется соединительнотканная перепонка, или мягкое нёбо, за которым расположены хоаны. Вторичное нёбо позволяет животным беспрепятственно дышать при приёме пищи.

Висцеральный череп млекопитающих также претерпел значительные изменения. Верхние челюсти, состоящие из сросшихся межчелюстных и верхнечелюстных костей, глубоко врастают в мозговой череп. Нижние челюсти образованы зубными костями, которые имеют венечные, сочленовные и угловые отростки. Сочленовные отростки зубных костей соединяются со скуловыми отростками чешуйчатых костей и, таким образом, подвешивают нижние челюсти непосредственно к мозговому черепу.

Квадратные и сочленовные кости, выполнявшие у низкоорганизованных позвоночных функцию сочленения челюстного аппарата с мозговым черепом, у млекопитающих преобразованы в слуховые косточки среднего уха. Из квадратной кости сформирована наковальня, а из сочленовной кости – молоточек. Верхняя и нижняя челюсти имеют особые углубления (альвеолы), в которых сидят зубы.

Позвоночный столб млекопитающих состоит из пяти отделов – шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового (рис. 80). Позвонки имеют плоские сочленовные поверхности (платицельного типа) с хрящевыми прослойками – менисками, которые определяют гибкость позвоночника. Степень подвижности позвонков у разных видов существенно отличается в зависимости от размера животного и типа его передвижения.

Наиболее гибкий позвоночник у многих мелких животных, обладающих быстрым бегом и лазающих. Некоторые виды могут сворачиваться в клубок (ежи, панголины). Есть отличия в размерах и степени подвижности позвонков разных отделов, что также зависит от образа жизни. У крупных и подвижных животных (копытные) позвонки большего размера и с меньшей подвижностью сосредоточены в грудном отделе для прикрепления мощной двигательной мускулатуры. У видов, передвигающихся прыжками на задних конечностях (кенгуру, тушканчики, прыгунчики) более крупные позвонки расположены в пояснично-крестцовом отделе.

Шейный отдел большинства видов содержит постоянное количество позвонков (семь), исключение составляют ламантины и ленивцы, имеющие 6–10 позвонков. Длина шеи млекопитающих определяется размером позвонков. Наибольшей длины шейные позвонки достигают у жирафов, а у китов они очень короткие.

Два первых позвонка (атлант и эпистрофей), как и у других амниот, обеспечивают подвижное соединение головы относительно туловища. На поверхности атланта имеется две сочленовные поверхности для соединения с мыщелками затылка. Остальные позвонки имеют схожее строение. Каждый из них состоит из тела, верхней дуги с верхним остистым отростком и поперечных отростков.

Грудной отдел содержит разное количество позвонков (9–23, чаще 12–13). Их верхние остистые отростки крупные, ориентированы кзади. К поперечным отросткам позвонков крепятся рёбра, которые передними концами присоединяются к грудине, образуя грудную клетку. В грудном отделе выделяют два типа рёбер: истинные (их концы причленяются непосредственно к грудине) и ложные (крепятся к грудине через соединение с истинными рёбрами).

Грудина имеет вид сегментированной пластинки, состоящей из рукоятки (верхняя её часть) и мечевидного отростка (нижний конец). У летающих видов (рукокрылые) грудина имеет киль, служащий, как и у птиц, местом прикрепления грудной мускулатуры.

Поясничный отдел, как правило, состоит из 2–9 позвонков, имеющих более крупные размеры и более мощные остистые отростки. К боковым отросткам позвонков крепятся рудиментарные рёбра.

Крестцовый отдел (крестец) образован 4–10 сросшимися позвонками, из которых настоящими крестцовыми являются только два, остальные принадлежат хвостовому отделу.

Длина хвостового отдела позвоночника резко варьирует у разных видов. Количество позвонков в нём может быть от трёх (гиббон) до 49 (длиннохвостый ящер). Отростки позвонков этого отдела очень короткие.

Мускулатура млекопитающих сложно дифференцирована и имеет видовые особенности в зависимости от среды обитания и образа жизни животных. Специфика мускулатуры туловища и конечностей во многом определяется степенью активности и способами передвижения зверей. Сложная мышечная система, состоящая из сгибателей и разгибателей, расположена на конечностях животных.

Разнообразие способов передвижения млекопитающих обусловлено их обитанием в разных средах и местообитаниях (лес, поле, водоём, околоводное пространство и др.). Многие млекопитающие способны передвигаться разными способами в зависимости от ситуации (ходьба, бег, лазание, плавание, рытьё и т. д.). При этом и мышечная система разных участков тела нагружается неодинаково.

Имеются варианты передвижения при опоре на обе пары конечностей и одну пару (передние либо задние). При использовании всех четырёх конечностей наиболее распространены следующие способы движения: галоп – задние ноги при прыжках выбрасываются впереди передних (копытные, зайцеобразные, многие грызуны и др.); шаг и рысь, когда конечности переставляются по диагонали либо попарно их левой и правой стороной (иноходь).

Иной характер движений и расположения мускулатуры у животных, передвигающихся галопом на задних конечностях (тушканчики, кенгуру, ряд приматов и др.). Полуводные звери (выхухоль, бобр, ондатра, выдра и др.), плавающие с помощью задних конечностей и хвоста, имеют хорошо развитые мышцы задней половины тела.

Водные млекопитающие плавают с помощью изгибания тела; при этом основную толчковую силу определяет либо хвостовой плавник (киты), либо задние конечности (ластоногие). Быстро летающие животные (летучие мыши, крыланы) обладают машущим полётом, напрягая сильную мускулатуру грудины и передних конечностей.

Скорость передвижения также различна. Многие мелкие животные бегают со скоростью до 4–7 км в час. Кролик и слон развивают скорость до 40 км, а копытные – до 80. Самым быстрым зверем считается гепард, развивающий скорость до 110 км в час, преследуя добычу. Быстрому бегу гепарда способствуют длинные конечности и сильная мускулатура.

У млекопитающих хорошо развита подкожная мускулатура, которая у большинства видов образует сплошной чехол, охватывающий почти всё туловище и шею. Она обеспечивает движение кожи и волосяного покрова, в том числе вибрисс, выполняющих осязательную функцию. Благодаря её сокращениям, происходит ощетинивание зверей, обеспечивается сворачивание тела в клубок у ежей, панголинов и броненосцев. Кроме того, она имеет большое значение в общении животных, определяя их мимику, особенно развитую у приматов и хищных зверей. У приматов туловищная часть подкожной мускулатуры отсутствует.

Всем млекопитающим присуща особая куполообразная мышца – диафрагма, разделяющая грудную и брюшную полости и принимающая активное участие в механизме дыхания. Сложная жевательная мускулатура, характерная для большинства зверей, обусловлена активным захватом пищи и её механическим размельчением.

В мышцах содержатся сложные белки – миозин и миоглобин, обеспечивающие их активную сократительную деятельность. Миозин является белком сократительных волокон мышц, составляя около 40–60% всех мышечных белков. Он преобразует химическую энергию в механическую энергию мышечного сокращения. Миоглобин связывает кислород, переносимый гемоглобином крови от лёгких к тканям, и передаёт его окислительным системам клеток. Высвобождение кислорода из миоглобина и передача его в мышцу происходит в момент её сокращения.