129. Строение скелета и мускулатуры птиц.

В строении скелета птиц отчетливо видны адаптивные особенности, связанные с полётом как основным средством передвижения, в некоторых случаях у специализированных видов — с модифицированными приспособлениями к нырянию, плаванию, горизонтальному бегу или лазанию по стволам или ветвям деревьев, скалам и другим вертикальным поверхностям .

Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания.

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов . Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска.

Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Основание надклювья у многих птиц покрытовосковицей. Форма и длина клюва, особенности его рогового чехла, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов .

Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позвоночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полёте. Для птиц характерна длинная подвижная шея. Её образуют 11—25 шейных позвонков. Шейный отдел очень длинный и отличается большой гибкостью, однако подвижность значительно уменьшается в грудном и полностью отсутствует в поясничном отделе. В шейном отделе может быть различное число позвонков (9—25). Кроме атланта и эпистрофея все остальные шейные позвонки у птиц гетероцельного типа и имеют седлообразные суставные поверхности. Это обеспечивает относительную подвижность в горизонтальной и вертикальной плоскостях, но не вокруг оси. Вращение головы вокруг своей оси обеспечивается особым строением первого (атлант) и второго (эпистрофей) шейных позвонков. В грудном отделе 3—10 позвонков, которые у большинства птиц срастаются, образуя спинную кость. Все поясничные, крестцовые и часть хвостовых позвонков вместе с тазом объединены в единую кость, называемую сложным крестцом . Число свободных хвостовых позвонков составляет от 5 до 9. Последние хвостовые позвонки образуют копчиковую кость (пигостиль). Рёбра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. У птиц (кроме паламедей) рёбра снабжены крючковидными отростками, к которым прикрепляются межрёберные мышцы. Грудина у летающих птиц и у пингвинов, имеет киль, к которому прикрепляется мощная сильно развитая летательная мускулатура (подключичные и большие грудные мышцы); У бегающих птиц (страусов, казуаров и др.) киля нет. Плечевой пояс состоит из мощных удлинённых коракоидов, сросшихся ключиц (вилочки) и длинных узких лопаток, которые лежат над рёбрами. Кости пясти и некоторые кости запястья срастаются в единое образование — пряжку. Свободными остаются только две проксимальные кости запястья.

У птиц передние конечности превратились в крылья, которые состоят из хорошо развитой плечевой кости, прямой и более тонкой лучевой кости и изогнутой более толстой локтевой кости и кисти, в которой произошла редукция ряда костей и слияние некоторых из них между собой. Пястный отдел кисти представляет собой две кости, соединенные своими концами, образующие «пряжку». Сохранились рудименты трех первых пальцев, наиболее развитым из которых является второй. В результате этих изменений передняя конечность потеряла способность к передвижению по земле.

Таз птиц открытый: лобковые и седалищные кости своими концами не соединяются внизу с соответствующими костями противоположной стороны (лобковое сочленение имеется только у страусов), что позволяет откладывать крупные яйца . Большая поверхность тазовых костей и их прочное соединение с осевым скелетом создают опору для задних конечностей, обеспечивая место прикрепления мощной мускулатуры. Округлая головка относительно короткого бедра, входит в вертлужную впадину тазового пояса почти под прямым углом к его оси, что обеспечивает относительно вертикальное положение задней конечности. Коленный сустав спереди прикрывает коленная чашечка, особенно хорошо развитая у ныряющих птиц.

Большая берцовая кость срастается с проксимальными костями предплюсны (пяточной и таранной) в одну кость — беговую, или большеберцово-заплюсневую (тибиотарзус). Малая берцовая кость редуцирована. Дистальный ряд костей предплюсны и все кости плюсны срастаются в единое костное образование — цевку, что дает дополнительный сустав на ногах. опора пальцев, одновременно увеличивающая длину шага. Особенно удлинена цевка у околоводных птиц (куликов, голенастых, журавлей) .

Пальцев чаще всего четыре, фаланговая формула обычно 2-3-4-5. У подавляющего числа птиц развито четыре пальца: первый направлен назад, три остальных — вперёд. Пальцы обычно очень подвижны и способны совершать разнообразные движения: хватание, обхват веток, цепляние и т. п . У совообразных, бананоедов, скопы и некоторых других второй палец может произвольно быть направлен либо вперед, либо назад. У ряда древесных птиц (попугаи, кукушки, дятлы) два пальца являются направленными вперед, два (первый и четвёртый) — назад. Длина пальцев, развитие когтей определяются экологической специализацией. У околоводных птиц длинные пальцы позволяют двигаться по вязкому грунту; у наземных бегающих птиц пальцы укорачиваются и утолщаются, а задний палец либо исчезает, либо сохраняется в сильно уменьшенном виде. На подошвенной части глубокого сгибателя пальцев имеются поперечные выступы. Благодаря этому сухожилие прочно фиксируется; когда птица спит, пальцы крепко охватывают ветку даже при расслаблении мышц.

Последняя фаланга каждого пальца прикрыта хорошо развитым когтем. Когти служат опорой при ходьбе, помогают птице при лазанье, чистке оперения, постройке гнезда. Ряд видов когтями удерживает или умерщвляет добычу. Слабо развитые рудиментарные коготки имеются у некоторых птиц на первом (некоторые хищные птицы, гуси, паламедеи) и на втором пальцах крыла (гоацин, казуары, киви). Крупные костные выросты, покрытые роговым чехлом — шпоры — развиваются на цевке у многих фазановых .

Самые крупные мышцы в теле всех летающих птиц - парные большие грудные мышцы. Их масса такая же, как у всей остальной мускулатуры. Эти мышцы берут начало на грудной кости и ее киле, а заканчиваются на плече. Боковые поверхности киля служат местом прикрепления этих самых сильных мышц птицы. Основная работа грудных мышц - опускание крыльев. Поднимают крылья другие, менее сильные подключичные мышцы, расположенные под большими грудными. Хорошо развиты также мышцы ног. Через суставы ног перекинуты сухожилия, концы которых проходят в пальцы. Когда птица, сидя на ветке, приседает, эти сухожилия натягиваются, пальцы сгибаются и плотно охватывают ветку. Поэтому птицы могут не только сидеть, но и спокойно спать, не падая с ветки. К ребрам и их отросткам прикрепляются межреберные мышцы, которые обеспечивают изменение объема грудной клетки птицы при дыхании.

Мышцы шеи у птиц участвуют в движении головы - в поворотах, поднимании и опускании ее.

Мускулатура птиц характеризуется развитием грудных и подключичных мышц, приводящих в движение крылья. Мощно развиты также мышцы ног, выполняющие большую работу при хождении птицы и передвижении по земле, веткам деревьев, во время взлета и посадки.