86. Развитие и размножение земноводных.

Для размножения большинству земноводных требуется пресная вода, хотя некоторые откладывают яйца на суше. Однако несколько сотен видов лягушек, обычно обитателей тёплых областей, не нуждаются в воде для размножения в дикой природе. Они размножаются живорождением, экологической и эволюционной адаптации, которая позволила им стать полностью независимыми от стоячей воды.

Безногие земноводные

Размножение безногих амфибий плохо изучено. У червяг оплодотворение внутреннее, самец выдавливает сперму в клоаку самки. Парные мюллеровы железы внутри мужской клоаки выделяют жидкость, напоминающую жидкость, вырабатываемую предстательной железой млекопитающих, которая может транспортировать и питать сперму. Оплодотворение, вероятно, происходит в яйцеводе

Хвостатые амфибии

Большинство саламандр размножаются внутренним оплодотворением. Самец проталкивает сперматозоиды в клоаку самки. В большинстве случаев самец откладывает сперматофор, небольшую капсулу спермы поверх желеобразного конуса, на субстрат либо на суше, либо в воде. Самка берёт пакет со спермой, захватывая его губами клоаки и проталкивая в отверстие. Сперматозоиды перемещаются в сперматеку на клоаку, где остаются до овуляции, которая может наступить через много месяцев. Ритуалы ухаживания и методы передачи сперматофора различаются у разных видов. У некоторых сперматофор может быть помещен непосредственно в клоаку самки, в то время как у других самка может направляться к сперматофору или удерживаться объятиями, называемыми амплексусом. Некоторые примитивные саламандры из семейств размножаются внешним оплодотворением.

У саламандр и тритонов существует прямая конкуренция между самцами за внимание самок, с тщательно продуманными демонстрациями ухаживания, чтобы удерживать внимание самки достаточно долго, чтобы она заинтересовалась выбором его для спаривания.

Бесхвостые земноводные

За некоторыми исключениями, лягушки размножаются внешним оплодотворением. Как правило, самцы обычно прибывают первыми к месту размножения, призывают кваканьем самок. Другие самцы спокойно остаются поблизости, ожидая возможности отобрать самку. Самки выбирают партнёра и откладываются яйца. Самец крепко обхватывает самку передними конечностями либо за передними, либо перед задними лапами, или вокруг шеи. Они остаются в амплексусе, их клоаки расположены близко друг к другу. Самка откладывает яйца, а самец покрывает их спермой. Шероховатые подушечки на лапках самца помогают удерживать хватку.

У бесхвостых наблюдаются два типа брачного поведения: сезонный и спонтанный.

● При сезонном типе, характерном для большинства видов бесхвостых, в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях. Многие бесхвостые возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонные миграции, в которые вовлечены тысячи особей.

● При спонтанном типе размножения взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые некой внешней причиной (например, выпадением осадков в засушливой местности). В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, до того, как недолговечные водоёмы (лужи) успеют высохнуть.

Самцы видов бесхвостых с сезонным типом брачного поведения обычно первыми прибывают в места размножения и остаются там продолжительное время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки появляются позже лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, поэтому среди самцов существует жёсткая конкуренция.

У видов со спонтанным типом брачного поведения основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения. Соответственно меняется и тактика. Самец, первым обнаруживший подходящее место (лужу), начинает громко призывать сородичей, на его зов сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия отсутствуют годами, и, соответственно, эти виды не размножаются несколько лет подряд.

За исключением некоторых представителей рода древолазов, образующих на время брачного сезона моногамные пары, все бесхвостые полигамны.

Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал, предоставляющий икринкам некоторую защиту и не препятствующий прохождению кислорода, углекислого газа и аммиака. Эта защитная оболочка впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что обеспечивает развивающемуся зародышу свободу движений. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее окружающей среды.

Развитие

Земноводные относятся к анамниям. Их яйца лишены зародышевых оболочек, в связи с чем для развития им требуются постоянное увлажнение.

Из икринок вылупляются личинки ведущие водный образ жизни. По своему строению личинки напоминают рыб: у них отсутствуют парные конечности, дышат жабрами (наружными, затем внутренними) и кожей; имеют двухкамерное сердце и один круг кровообращения, органы боковой линии. Головастики, развивающиеся в прудах и ручьях, обычно являются травоядными. У прудовых головастиков, как правило, большие тела, большие хвостовые плавники и маленькие рты; они плавают в тихих водах, питаясь растительностью. У обитателей ручья более крупный рот, мелкое тело и хвостовые плавники; они прикрепляются к растениям и камням и питаются водорослями и мхами. У них относительно длинный спиралевидный кишечник, позволяющий им переваривать эту диету. Некоторые виды плотоядны на стадии головастика, питаются насекомыми, более мелкими головастиками и рыбой.

Некоторые червяги, альпийские саламандры и некоторые африканские живородящие жабы являются живородящими. Их личинки питаются железистым секретом и развиваются в яйцеводе самки, часто в течение длительного времени. Другие земноводные, но не червяги, яйцеживородящие. Яйца сохраняются в теле родителей или на нём, но личинки питаются желтками своих яиц и не получают питания от взрослых особей. Личинки появляются на разных стадиях своего роста, до или после метаморфоза, в зависимости от их вида

Бесхвостые

После завершения стадии головастика бесхвостые проходят процесс метаморфоза, во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму. При метаморфозе происходят быстрые изменения в организме, так как полностью меняется образ жизни лягушки. Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработки гормона тироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми. Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Модифицируются органы слуха (появляется слуховая перепонка и среднее ухо). Кожа становится толще и крепче, боковая линия исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей. Спиралевидный рот с роговыми зубными гребнями резорбируется вместе со спиральной кишкой. У животного развивается большая челюсть, и его жабры исчезают вместе с жаберным мешком. Быстро растут глаза и ноги, формируется язык. Есть связанные изменения в нейронных сетях, такие как развитие стереоскопического зрения и потеря системы боковой линии. Через несколько дней хвост реабсорбируется из-за более высокой концентрации тироксина, необходимой для этого.

Червяги

Одновременно в яйцеводе может развиваться до девяти личинок. Они довольно длинные, имеют парные мешкообразные жабры, маленькие глаза и специализированные зубы-скребки. Сначала они питаются желтками яиц, но по мере того, как этот источник питания иссякает, они начинают грызть реснитчатые эпителиальные клетки, выстилающие яйцеводы. Это стимулирует секрецию жидкости, богатой липидами и мукопротеинами, которыми они питаются вместе с соскобами со стенки яйцеводов. Они могут увеличить свою длину в шесть раз и быть в два раза длиннее своей матери до рождения. К этому времени они претерпели метаморфоз, потеряли глаза и жабры, у них развилась более толстая кожа и ротовые щупальца, а зубы снова исчезли и рассосались. Постоянный набор зубов вырастает вскоре после рождения.

Хвостатые земноводные

У тритонов и саламандр метаморфозы менее интересны, чем у лягушек. Это связано с тем, что личинки уже плотоядны и продолжают питаться как хищники, когда становятся взрослыми, поэтому их пищеварительная система не изменяется. Их лёгкие начинают функционировать рано, работают они довольно плохо, но головастики не дышат ими так активно, как головастики лягушек. Другие метаморфозы, это уменьшение размера или потерю хвостовых плавников, закрытие жаберных щелей, утолщение кожи, развитие век и определённые изменения в зубном ряду и строении языка. Жабры никогда не закрываются, они рассасываются непосредственно перед выходом из воды. Другие изменения включают уменьшение размера или потерю спинного плавника, закрытие жаберных щелей, утолщение и укрепление кожи, развитие век и некоторые изменения в зубном ряду и строении языка.

При вылуплении типичная личинка саламандры имеет глаза без век, зубы как в верхней, так и в нижней челюсти, три пары перистых наружных жабр и длинный хвост со спинным и брюшным плавниками. Передние конечности могут быть частично развиты, а задние конечности могут быть рудиментарными у видов, живущих в пруду, но могут быть более развиты у видов, которые размножаются в движущейся воде. Личинки прудового типа часто имеют пару балансиров, стержнеобразных структур по обе стороны головы, которые могут предотвратить засорение жабр отложениями.