
- •Глава 1
- •1.3. Программные подходы в селекции лесных древесных пород
- •1.4.1. Изменчивость живых организмов
- •1.4.2. Исходный материал для селекции лесных древесных пород
- •Представленность отдельных форм у некоторых видов лиственных
- •Глава 2.
- •2.1. Виды отбора
- •2.2. Массовый отбор
- •2.2.1. Теория массового отбора и возможность его использования в лесном хозяйстве
- •2.2.2. Отбор географических происхождений, или климатипов
- •2.2.3. Отбор лучших эдафотипов
- •2.2.4. Отбор лучших (плюсовых) насаждений
- •2.2.5. Отбор лучших (плюсовых) деревьев
- •2.2.6. Отбор в питомниках и среди семян
- •2.3. Индивидуальный отбор
- •2.3.1. Метод педигри
- •2.3.2. Клоповый отбор
- •2.3.3. Индивидуальный отбор у перекрестноопыляющихся растений
- •Глава 3.
- •Пионеры в области гибридизации растений
- •3.1.1. Комбинационные скрещивания
- •3.1.2. Трансгрессивные скрещивания
- •3.1.3. Гетерозисные скрещивания
- •3.2. Методы гибридизации
- •3.3. Техника гибридизации
- •4.2. Особенности интродукции лесных древесных пород
- •4.3. Некоторые аспекты размножения
- •5.1. Общие положения по использованию
- •5.2. Экспериментальный мутагенез в селекции лесных древесных пород
- •5.2.1. Возможности и направления экспериментального мутагенеза
- •5.2.2. Физические методы получения мутантов
- •Глава 6
- •6.1.1. Особенности испытания лесных древесных пород
- •6.1.2. Генетическая оценка деревьев по их комбинационной способности
- •6.2. Понятие о селекционном и сортовом материале (термины и определения)
- •6.2.1. Селекционный улучшенный репродуктивный материал
- •6.2.2. Понятие о сорте лесных древесных растений
- •6.3.1. Задачи и виды сортоизучения и сортоиспытания
- •6.3.2. Методика сортоиспытания
- •Планируемый размер выборки в зависимости
- •От количества вариантов и значения заданной разницы 5
- •Между сравниваемыми вариантами при сортоиспытании
- •Лесных древесных пород (при измерении высот)
- •6.4. Сорторайонирование
- •Глава 7
- •7.1. Содержание лесного семеноведения
- •7.2.1. Репродуктивный цикл
- •7.2.2. Жизнеспособность семян. Методы определения качества семян
- •7.2.3. Покой семян. Хранение и способы предпосевной обработки семян
- •Глава 8
- •8.1. Термины и определения, используемые в лесном хозяйстве
- •Организация постоянной лесосеменной базы.
- •8.2. Селекционная оценка насаждений и деревьев
- •8.2.1. Отбор плюсовых деревьев
- •Некоторые показатели пд основных лесообразующих пород
- •8.2.2. Заготовка черенков и использование семян плюсовых деревьев
- •8.2.3. Отбор плюсовых насаждений
- •8.3. Лесосеменные плантации
- •8.3.1. Общая характеристика лесосеменных плантаций
- •8.3.2. Организация и освоение территории
- •8.3.4. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности, лсп-н
- •8.3.5. Архивы клонов и маточные плантации
- •8.3.6. Дополнение и реконструкция плантаций
- •8.4. Испытательные культуры
- •8.5. Культуры повышенной селекционной ценности
- •8.6. Постоянные и временные лесосеменные участки
- •8.7. Учет лесных селекционно-семеноводческих объектов
- •Глава 9
- •9.1. Естественное вегетативное размножение
- •9.2. Аутовегетативное размножение древесных пород
- •9.3. Гетеровегетативное размножение древесных растений
- •Глава 10 клональное микроразмножение древесных растений
- •10.1. Общая характеристика метода клонального микроразмножения
- •10.2. Организация работ по клональному микроразмножению растений
- •10.3. Питательные среды
- •Состав некоторых питательных сред (из Ahuja, 1983, концентрация вещества указана в миллиграммах на литр)
- •Условия культивирования и этапы микроразмножения
- •Глава 11
- •11.1. Селекция сосны обыкновенной
- •11.1.1. Направление селекции и сортовой идеал сосны обыкновенной
- •11.1.2. Исходный материал для селекции сосны обыкновенной
- •11.1.3. Методы селекции сосны обыкновенной
- •11.1.4. Некоторые результаты селекции сосны обыкновенной
- •11.1.5, Репродукция селекционного материала сосны обыкновенной
- •11.2. Селекция сосны кедровой сибирской
- •11.2.1. Направление селекции
- •11.2.2. Исходный материал для селекции
- •11.2.3. Методы и результаты селекции
- •11.2.4. Репродукция ценных форм
- •11.3. Селекция ели европейской и ели сибирской
- •11.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ели
- •11.3.5. Репродукция селекционного материала ели
- •11.4. Селекция пихты сибирской
- •11.4.2. Исходный материал для селекции пихты сибирской
- •11.4.3. Методы, некоторые результаты селекции и репродукция пихты
- •11.5. Селекция лиственницы
- •11.5.1. Направление селекции
- •11.5.2. Исходный материал для селекции
- •11.5.3. Методы и результаты селекции лиственницы
- •Показатели роста искусственных гибридов лиственницы на подзолах; возраст 21 год (по данным а. В. Альбенского, 1959)
- •11.5.4. Размножение хозяйственно-ценных форм лиственницы
- •Глава 12
- •12.1. Селекция дуба черешчатого
- •12.1.1. Направление селекции и сортовой идеал дуба черешчатого
- •12.1.2..Исходный материал для селекции дуба черешчатого
- •Методы селекции дуба черешчатого
- •12.1.4. Некоторые результаты селекции дуба черешчатого
- •12.1.5. Репродукция селекционного материала дуба черешчатого
- •12.2. Селекция бука
- •12.2.1. Генофонд и исходный материал для селекции бука
- •12.2.2. Методы и результаты селекции бука
- •12.2.3. Размножение лучших форм бука
- •12.3. Селекция ильмовых
- •12.3.1. Направление селекции и сортовой идеал ильмовых
- •12.3.2. Исходный материал для селекции ильмовых
- •12.3.3. Методы и результаты селекции
- •12.4. Селекция ясеня
- •12.4.1. Направления селекции и исходный материал
- •12.4.2. Методы и результаты селекции
- •12.4.3. Воспроизводство лучших форм ясеня
- •Глава 13
- •13.1. Селекция тополя
- •13.1.1. Направление селекции и сортовой идеал тополя
- •13.1.2. Исходный материал для селекции тополя Видовой потенциал рода Populus l.
- •13.1.4. Основные результаты селекции тополя
- •13.1.5. Размножение сортовых тополей
- •13.2. Селекция осины
- •13.2.1. Направление селекции и сортовой идеал осины
- •13.22. Исходный материал для селекции осины.
- •25 М; средний диаметр 26,5 см; запас
- •350 М3/га. Пораженность осиновым
- •13.2.2. Методы селекции осины
- •13.2.4. Результаты селекции осины
- •13.2.5. Размножение отселектированных форм осины
- •13.3. Селекция ивы
- •13.3.1. Направление селекции и исходный материал ивы
- •13.3.2. Методы и результаты селекции ивы
- •13.3.3. Воспроизводство сортового посадочного материала
- •13.4. Селекция березы
- •13.4.1. Направление селекции и сортовой идеал березы
- •13.4.2. Исходный видовой материал для селекции берез
- •13.4.3. Березы секции Costatae Regel
- •13.4.4. Березы секции Albae Regel
- •13.5. Селекция карельской березы
- •13.5.1. Направление селекции и сортовой идеал карельской березы
- •13.5.2. Исходный материал карельской березы
- •13.5.4. Репродукция селекционного материала, создание культур и плантаций
- •13.6. Селекция ольхи
- •13.6.1. Направление селекции и исходный материал
- •1. Секция Alnobetula w.D. Koch.
- •2. Секция Gymnothyrsus Spach.
- •13.6.2. Результаты селекционных исследований
- •13.6.3. Семеноводство ольхи
- •Глава 14.
- •14.1. Селекция ореха
- •14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.1.2. Исходный материал
- •14.1.3. Методы селекции
- •14.1.4. Результаты селекции
- •14.1.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.2. Селекция лещины
- •14.2.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.2.2. Исходный материал для селекции
- •14.2.3. Методы селекции
- •14.2.4. Результаты селекции
- •14.2.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.3. Селекция облепихи
- •14.3.1. Направление селекции и сортовой идеал
- •14.3.2. Исходный материал
- •14.3.3. Методы селекции
- •14.3.4. Результаты селекции
- •14.3.5. Воспроизводство сортового материала
- •14.4. Селекция жимолости
- •14.4.1. Исходный материал жимолости со съедобными плодами, сортовой идеал и некоторые результаты селекции
- •14.4.2. Размножение и агротехника выращивания жимолости
- •14.4.3. Создание промышленных плантаций жимолости
- •Глава 15.
- •15.1. Лжетсуга Мензиса
- •15.2. Сосна скрученная
- •15.3. Сосна веймутова
- •15.4. Ель ситхинская
- •15.5. Селекция дуба красного (северного)
- •15.6. Селекция акации белой
- •Глава 1. Селекция как наука. Общие принципы
- •Глава 6. Генетическая оценка селекционного материала
- •Глава 7. Лесное семеноведение как наука.
- •Глава 8. Семенное размножение селекционно
- •Глава 9. Вегетативное размножение лесных древесных пород 198
- •Глава 10. Клональное микроразмножение древесных растений 209
- •Глава 11. Селекция хвойных древесных пород 219
- •Глава 12. Селекция твердолиственных древесных пород 261
- •Глава 13. Селекция мягколиственных древесных пород 310
- •Глава 14. Селекция орехоплодных и дикорастущих
- •Глава 15. Селекция интродуцентов 447
Глава 14.
Селекция орехоплодных
дикорастущих плодово-ягодных
лесных древесных пород
Орехоплодные и плодово-ягодные растения занимают промежуточное положение между строго лесными и садовыми породами. Отдельные их виды растут только в лесу, другие — сохранились благодаря искусственному культивированию. Некоторые из видов этой группы (например, орех грецкий) имеют двойное назначение: с одной стороны, как производители незаменимых пищевых и лекарственных продуктов, а с другой — как поставщики ценной древесины. Другие виды культивируются в основном как производители плодов (облепиха). Ввиду их тяготения к садовым культурам селекция многих представителей этой группы давно достигла сортового уровня. Наиболее широко в условиях умеренного климата культивируются формы и сорта следующих растений этой группы: орех грецкий, лещина обыкновенная, фундук, облепиха крушиновая, а также различные виды жимолости. Последние имеют значение также и в декоративном лесоразведении.
14.1. Селекция ореха
Большинство орехов из рода Juglans L. являются ценными растениями южных регионов страны. Учитывая их ценность, садоводы и лесоводы в течение многих лет стараются продвинуть культуру орехов на север. Однако эта задача оказалась чрезвычайно сложной и без специальных приемов селекции практически неразрешимой.
Из всех видов ореха наибольший интерес представляет орех грецкий Juglans regia L., ему посвящено большинство работ по селекции орехов.
14.1.1. Направление селекции и сортовой идеал
Основное направление селекции — зимостойкость, урожайность и качество плодов. От возможности повышения зимостойкости ореха грецкого зависит его продвижение в более суровые условия за пределы видового ареала. При селекции на урожайность ставится цель ее повышения за счет увеличения числа плодов и их величины. При селекции на качество плодов добиваются увеличения размера плодов, уменьшения толщины скорлупы, увеличения содержания ядра, жира, уменьшения внутренних перегородок, облегчения вылущивания ядра и т.п. Кроме того, ценится древесина ореха, и при селекции на этот признак важна продуктивность, прямизна стволов, качество древесины. Отдельное место в селекции ореха занимают каповые формы.
Для ореха, растения однодомного, свойственна дихогамия, т.е. разновременное созревание в цветках тычинок и пестиков, что препятствует самоопылению. Имеются протерандричные формы, у которых раньше созревают тычинки, и протогиничные — с более ранним созреванием пестиков. При селекции опылителей для определенных высокоценных сортов важно учитывать и этот признак. Сортовой идеал ореха грецкого предполагает максимально возможное сочетание вышеперечисленных ценных свойств.
14.1.2. Исходный материал
Виды. В роде Juglans L. насчитывают 20 видов в умеренно теплой, субтропической и тропической областях Северного полушария (Н.Б. Гроздова и др., 1986). Среди них можно отметить виды, представляющие интерес для селекционных работ.
Орех айлантолистный (орех Зибольда) — /. ailanthifolia Carr. (J. sieboldiana Maxim.). Дерево высотой до 15 м с шаровидной кроной. Растет на островах Сахалин и Кунашир. Вне России — в Японии. Вполне зимостоек. Плод (перикарпий) округлой или яйцевидной формы, нерастрескивающийся, длиной до 5 см, поверхность волосистая, клейкая, в свисающих кистях бывает до 20 плодов. Эндокарпий (орех) длиной до 4 см, яйцевидный с острой вершиной и округлым основанием, слабоморщинистый, почти гладкий, с двумя сильно выступающими швами (как у эндокарпия ореха грецкого). Скорлупа толстая, изнутри крупнолакунистая. Ядро семени небольшое, до 30% массы эндокарпия, жирность до 63%, хорошего вкуса. Древесина высокого качества, используется в мебельной промышленности. ,
Орех серый — J. cinerea L. Дерево высотой до 30 м и диаметром ствола до 1 м с шатровидной на вершине кроной. Естественно распространен в восточных (приантлантических) штатах США, заходит на территорию Канады. Плоды (2-5 штук в кисти), продолговато-яйцевидные, заостренные, длиной 6-10 см, шириной 3 см,густо железисто-опушенные. Орех (эндокарпий) продолговатый, с остроклиновидными вершиной и основанием, темно-бурый, остроморщинистый, длиной до 5 см, толщиной 2,5 см с восемью ребрами, из которых четыре выступающие; скорлупа толстая, ядро мелкое, но сладкое и маслянистое, жирность 57-62%. Масса эндокар-пия — 13,4 г, выход ядра — 17,8%. Древесина не очень крепкая, используется для изготовления тары.
Орех сердцевидный — 3. cordiformis Max. Дерево высотой до 15 м с шатровидной рыхлой кроной. Произрастает в Японии. Растет быстро, довольно зимостоек. Плоды в кистях по 7-12 штук, перикарпий длиной до 5 см и шириной 4 см. Эндокарпий длиной до 4 см и шириной 3 см, сердцевидной формы с вытянутой в острие вершиной, с гладкой тонкой скорлупой и двумя слабовыделяющимися швами. Масса эндокарпия 4-5 г, выход ядра до 30% массы эндокар-пия, жирность 64-67%. Представляет интерес для гибридизации.
Орех маньчжурский — J. mandshurica Max. Крупное дерево, высотой 23-25 м и диаметром ствола 60-80 см с шатровидной, ажурной, состоящей из редких мощных ветвей кроной. Распространен в Хабаровском и Приморском краях, вне России — в Корее и Северном Китае. Один из самых морозостойких видов ореха, светолюбив. Плоды изменчивы по форме от яйцевидных до овальных и продолговатых. Перикарпий длиной 4-6 см и толщиной 2-4 см, клейкий, железисто-опушенный, нераскрывающийся. Эндокарпий заостренный, темнобурый, длиной до 5 см и толщиной 2-3 см с восемью продольными швами и гладкобороздчатой поверхностью между ними. Скорлупа очень толстая и твердая с многочисленными лакунами внутри. Ядро семени маслянистое, 15-19% массы эндокарпия, жирность до 70%, по вкусу не отличается от ореха грецкого, извлекается с трудом. Древесина высоких технических свойств, используется в мебельном производстве.
Орех черный — J. nigra L. Дерево высотой 30-40 м (редко до 50 м) и диаметром ствола 1,5-2,0 м с высоко поднятой и на вершине шатровидной кроной. Североамериканский вид. Довольно зимостоек. Плоды — крупные шаровидные ложные костянки диаметром 4-6 см. Орех шаровидный, диаметром 3-4 см, с толстой глубокоморщинистой скорлупой. Ядро небольшое, маслянистое, сладкое, четырехдольное у основания. Выход ядра — 14-26%, жирность — 57%, содержание белков — 30%, углеводов — 5,8%. Используется в кондитерской промышленности. Древесина твердая, с красивой текстурой, идет на отделочную фанеру.
Орех грецкий — f. regia L. Мощное дерево высотой 30-35 м и диаметром ствола до 1,5-2 м с огромной шатровидной кроной. Растетв горах Тянь-Шаня, Памиро-Алая и Копетдага. Вне бывшего СССР обитает на юге Балканского полуострова, в Иране, Афганистане, Гималаях, Китае, на Корейском полуострове. Довольно быстрорастущий. Эндокарпий очень изменчив по форме, размерам, толщине скорлупы и ее поверхности, цвету и т.п. Встречаются орехи размером не более вишни, а самые крупные «бомбы» имеют длину 5-6 см. Ядро содержит 65% масла, 17% белка, 16% углеводов. В 1 кг от 60 до 150 штук орехов, очищенных от кожуры. Древесина используется в мебельном производстве.
Орех обманчивый — J.fallax Dode. Сходен с орехом грецким. Орех большей частью шаровидный, буроватый, с толстой крепкой скорлупой и небольшим ядром. Растет в Средней Азии, в Иране, Афганистане, Тибете, Индии.
Кроме описанных, С.К. Черепанов (1973) для нашей страны указывает f. biflorens Tujcz., f. pistaciformis Tujcz., J. pterocarpa Michx. /. racemiformis Tujcz., f. sachalinensis Komatsu. Ф.Л. Щепотьев и др. (1985) обращают внимание также на два интродуцированных из Северной Америки вида;f. rupestris Engelm. — орех скальный (довольно морозостоек, декоративен, содержание жира в ядре до 64%) и f. hindsii W. Jepson — орех Гиндса (малозимостойкий, но декоративный вид).
Все виды ореха имеют 2n = 32 хромосомы. У них значительное внутривидовое разнообразие. Отмечено варьирование формы и размеров плода, поверхности и толщины скорлупы, внутреннего слоя эндокарпия, формы, основания и вершины ореха, формы и размера листовой пластинки и листочков, массы ореха, содержания ядра и жира и т.п.
Еще в 1883 г. Декандоль (по А.А. Рихтеру, А.А. Ядрову, 1985) выделил в пределах ореха грецкого две разновидности: Juglans regia L. var. vera DC — настоящая, или благородная, и Juglans regia L. var. dura hort DC — дикая твердоскорлупая. А. Доде обратил внимание на различия в строении плодов по степени одревеснения внутреннего слоя эндокарпия и перегородки. М.Г. Попов в 1929 г. в Средней Азии описал в пределах f. regia L. два подвида: ssp.fallax (Dode) М. Pop. и ssp. turcmenorum M. Pop.
Формы. В настоящее время в литературе описано более 40 форм, выделенных по различным морфологическим признакам. Они объединяются по группам, имеющим общие признаки. С.С. Печникова (1940, по А.А. Рихтеру, АА. Ядрову, 1985) предложила выделить пять форм дико растущего ореха грецкого, различающихся между собой строением внутреннего слоя эндокарпа: f. typica, f. lignosa, f. plicata, f. lacunosa, f. macrolacunosa.
/. regiaf. typica — пленчатый внутренний слой эндокарпия и пленчатые перегородки. Семя (ядро) размещено свободно внутри оболочки, извлекается из нее целиком или двумя ненарушенными половинками.
/. regia L. / lignosa — одревесневший внутренний слой эндокарпия, при этом перегородки могут быть одревесневшими полностью или частично. При частичном одревеснений перегородок ядро извлекается сравнительно легко, но, как правило, нарушенными половинками. Сплошное одревеснение перегородок затрудняет выделение ядра из скорлупы.
/. regia L. / plicata — внутренний слой эндокарпия деревянистый, сильно извилистый, перегородки деревянистые. В извилинах эндокарпия есть пустоты (лакуны). Извлечение ядра затруднено.
/. regia L. / lacunosa — внутренний слой эндокарпия деревянистый, местами отслаивающийся от наружного, образует лакуны, просветы, которые в отличие от петель / plicata, окруженных со всех сторон внутренним слоем эндокарпия, ограничены наружным эн-докарпием и отслоившимся внутренним слоем. Перегородки всегда деревянистые, ядро извлекается с большим трудом.
/. Regia L. f. macrolacunosa в отличие от/ lacunosa имеет очень крупные лакуны, способствующие почти полному обособлению сильно одревесневшего внутреннего слоя эндокарпия от наружного. Ядро выделяется также с большим, трудом.
А.А. Ядров (А.А. Рихтер, А.А. Ядров, 1983) предлагает последние две формы объединить из-за их близости. Он же отмечает, что другими исследователями выделено ряд форм по плодам. Так, G. Hegi выделил /. regiaf. elongata, которая отличается узко продолговатыми очертаниями ореха: длина более 6,5 см при диаметре в наиболее широком месте 2,5 см;/ maxima — с наиболее крупными плодами.
В тридцатые годы А.В. Гурский в условиях юго-западной Туркмении (Копетдаг) описал четыре формы, различающиеся формой плода-ореха.
Л.А. Смолянинова выделила дополнительно четыре формы ореха грецкого, различающиеся эндокарпием. Кроме того, она указала 13 форм (описанных разными авторами), различающихся формой листа и прочностью скорлупы. Наибольший интерес среди произрастающих в естественных условиях форм, описанных Л.А. Смоля -ниновой, представляет /. regia / fertilis Petz. et Kirch — кустарник с густым ветвлением, отличается ранним цветением и ранним созреванием орехов. Плоды мелкие, с довольно тонкой скорлупой, собраны в плотную гроздь. Эта форма представляет интерес для использования в качестве исходной при проведении селекционных работ по выведению слаборослых и рано созревающих сортов ореха грецкого. При селекции необходимо учитывать и использовать генотипическое разнообразие разных видов ореха.