52. Особенности желудочного пищеварения у разных видов животных.

Ответ. Желудочное пищеварение у лошади. Желудок у лошадей однокамерный. В зависимости от размеров лошади его емкость колеблется от 6 до 15 л. В желудке различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть имеет расширенный слепой мешок, и в ней отсутствуют железы. В слизистой оболочке фундальной и пилорической частей расположены кардиальные, фундальные и пилорические железы. В желудке рН содержимого колеблется от 1,1 до 6,8, а концентрация соляной кислоты — от 0,05 до 0,29 %. В слепом мешке благодаря поступлению слюны сохраняется слабощелочная реакция, что способствует жизнедеятельности микрофлоры. Уже в слепом мешке начинается переваривание клетчатки и крахмала, но в меньшей степени, чем в преджелудках жвачных. В процессе пищеварения также при­нимают участие ферменты самого корма. Растительные диастазы в слабощелочной среде расщепляют крахмал до дисахаридов и глю­козы, чему способствует характерное для желудка лошади послойное распределение корма. Желудочный сок постепенно пропитывает и разжижает пищевой ком, поэтому внутри его в течение некоторого времени поддерживается слабощелочная среда. Слюна также способствует поддержанию щелочной реакции содержимого желудка в его кардиальной и центральной частях. В пищевой массе, уже пропитанной желудочным соком, начинают действовать его ферменты — пепсины и липаза. Таким образом, в желудке лошади происходит одновременное переваривание углеводов, белков и жиров. Переваривание в желудке и эвакуа­ция пищевого кома в двенадцатиперстную кишку — медленно протекающие процессы. Секреция желудочного сока у лошади происходит непрерывно, а каждый прием корма усиливает ее. Даже пустой желудок выделяет за сутки в среднем до 30 л сока. Эта особенность позволила использовать лошадей в качестве продуцентов желудочного сока. В связи с непрерывным характером желудочной секреции фазы секреторной деятельности желудка у лошади выражены слабо. Моторная функция желудка характеризуется периодичнос­тью и волнообразностью. При снижении кислотности деятельность ее усиливается. По мере переваривания и эвакуации пищи кислотность желудочного сока снижается, а моторная деятельность возрастает. Желудочное пищеварение у свиней. По морфофункциональным особенностям пищеварительных органов свиньи занимают промежуточное положение между травоядными животными с многокамерным желудком и плотоядными, у которых желудок однокамерный. В однокамерном желудке свиньи в отличие от желудка плотоядных животных кардиальная часть занимает около поло­вины общей площади. В области впадения пищевода кардиальная часть желудка образует выпячивание — слепой мешок. По строению слизистую оболочку в желудке подразделяют на следующие зоны: пищеводную, кардиальную, дивертикул слепого мешка, зону дна желудка и пилорическую. В пищеводной зоне отсутствуют железы. В слизистой оболочке слепого мешка и кардиальной зоны расположены железы, вырабатывающие слизистый секрет, не содержащий пепсина и соляной кислоты. Железы фундальной и пилорической зон соответствуют таковым у плотоядных животных. Желудочный сок свиней содержит ферменты пепсин и химозин, наличие липазы точно не установлено. Желудочная секреция у свиней происходит непрерывно. В связи с актом приема пищи желудочная секреция резко усиливается. Рефлекторная фаза желудочной секреции наступает через 5—10 мин от начала кормления и продолжается около двух часов. Особенностью желудочного пищеварения у свиней является слабое перемешивание пищевых масс при поедании кормов плотной консистенции и послойное распределение корма по мере его поедания. В желудке свиньи, так же как и лошади, одновременно идут амилолитические и протеолитические процессы. В кардиальной зоне желудка и слепом мешке создаются благоприятные условия для переваривания углеводов с помощью ферментов слюны и растительных кормов. В фундальной и пилорической частях под действием пепсина и соляной кислоты идет гидролиз белков до пептонов. В желудке свиньи проис­ходит и молочнокислое брожение, но его интенсивность относительно невелика. У новорожденных поросят желудочный сок не содержит свободной соляной кислоты. Кислая реакция в желудке обусловлена в этот период присутствием молочной кислоты, которая образуется при расщеплении гликогена, находящегося в клетках желудочных желез. Соляная кислота появляется в желудочном соке ко второй-третьей декаде. Желудочное пищеварение у жвачных. Жвачные животные составляют достаточно крупную группу животных (крупный и мелкий рогатый скот, северные олени, верблюды и т. д.). Основными признаками, объединяющими животных этой группы, является наличие многокамерного желудка и жвачного процесса. Желудок жвачных состоит из четырех отделов: рубец, сетка, книжка, сычуг. Из них только сычуг — истинный желудок, имеющий секреторные железы, продуцирующие желудочный сок. Рубец, сетка, книжка относятся к преджелудкам; пищеварение в них происходит за счет симбионтной микрофлоры рубца. В рубце переваривается значительная часть углеводов, липидов и белков корма. В преджелудках происходит ме­ханическая, химическая, биологическая обработка корма, расщепление и синтез питательных веществ. Пищевая масса, поступающая в сычуг, по своему составу существенно отличается от съеденного корма. Пищеварительные функции рубца. Из пищевода смоченный слюной пищевой ком попадает в рубец. Емкость рубца у овец составляет 4...10 л, у крупного рогатого скота— 100...300 л. Рубец представляет собой большую бродильную камеру. Съеденный корм в рубце измельчается — этому способствует периодически повторяющаяся жвачка и только тогда переходит в последующие отделы пищеварительного тракта. В рубце переваривается до 50 % су­хого вещества рациона. Характерной особенностью рубца является наличие богатой симбионтной микрофлоры, представленной более 100 видами бактерий и одноклеточных простейших (например, инфузории). Все симбионтные бактерии — анаэробы. Наиболее распространенные в рубце микроорганизмы — малые палочки и кокки (стрептококки, молочнокислые бактерии, целлюлолитические бактерии). Нормальная жизнедеятельность рубцовой мик­рофлоры обусловлена постоянством среды их обитания в полости рубца за счет следующих факторов: частое поглощение корма и задержка его в рубце до 7...8 сут обеспечивает регулярное поступление субстратов для микро­организмов; растворимые продукты жизнедеятельности микроорганизмов легко всасываются в кровь или переводятся в другие отделы же­лудка, не накапливаясь в рубце; температура в рубце поддерживается в пределах 38...42 "С, при­чем ночью она выше, чем днем; слюна жвачных богата бикарбонатом; за счет нее в основном поддерживается объем жидкости, постоянство рН и ионного состава. За сутки в рубец поступает около 300 г NaHC03. В ней содержится также значительное количество мочевины и аскорбино­вой кислоты, имеющих важную роль для жизнедеятельности симбионтной микрофлоры. В процессе переваривания корма в рубце образуются газы в результате биохимической активности микроорганизмов. За сутки может образовываться до 1000 л газов в зависимости от вида корма: диоксид углерода (до 60...70 %), метан (40...50 %), азот, ацетон, летучие жирные кислоты (ЛЖК) и небольшое количество водорода, сероводорода и кислорода. Избыток газов из рубца в основном удаляется при отрыжке. Наибольшее газообразование происходит при поедании зеленых сочных кормов, особенно бобовых. Сокращения отдельных частей преджелудков скоординированы между собой. В норме рубец сокращается 2...5 раз в 2 мин. При этом происходит последовательное сокращение его отделов — преддверия рубца, дорсального мешка, вентрального мешка, каудодорсального слепого выступа, каудовентрального слепого выступа, а затем снова дорсального и вентрального мешков. Сокращение дорсального мешка сопровождается отрыгиванием газов. При сокращении вентрального мешка плотное рубцовое содержимое отжимается в сторону левой голодной ямки, а разжиженная масса выжимается в сторону преддверия рубца. При этом поперечная складка опускается вниз и полужидкая масса заполняет преддверие рубца и сетку. Плотная масса рубцового содержимого, таким образом, благодаря моторике рубца медленно вращается против часовой стрелки. Происходящее при этом размельче­ние и перемешивание кормовой массы способствует созданию оптимальных условий для жизнедеятельности микрофлоры. Прекращение моторики рубца приводит к гибели симбиотической мик­рофлоры, развитию гнилостных процессов в рубце и сильной интоксикации организма. Сетка сокращается каждые 30...60 с. Различают две фазы: вначале сетка уменьшается в размерах наполовину, затем слегка расслабляется, после чего сокращается уже полностью. Во время отрыгивания жвачки происходит дополнительное третье сокращение. При сокращении сетки грубые крупные частицы содержимого выталкиваются обратно в рубец, а измельченная и полужидкая пищевая масса поступает в книжку, а затем в сычуг. Переходу пищевой массы из книжки в сычуг способствует то, что во время сокращения сетки сычуг расширяется, в нем создается отрицательное давление и в результате этого жидкая масса засасывается из книжки. Книжка сокращается в поперечном и продольном направлениях, благодаря этому происходит дополнительное мацерирование задержанных грубых частиц корма. Между листочками книжки более грубые частицы корма подвергаются дальнейшему перевариванию. Нежные, тонкие разветвленные листочки книжки обладают отличной всасывающей способностью. В книжке интенсивно всасывается вода, растворенные в ней органические вещества и минеральные соли, а уплотненное содержимое переходит в сычуг, где снова разбавляется, но уже желудочным соком, содержащим соляную кислоту. Таким образом происходит смена реакции жидкой фазы содержимого преджелудков. Характерной особенностью пищеваритель­ных функций у жвачных животных является наличие процесса жвачки — отрыгивание части плотного содержимого рубца и его повторное пережевывание. Жвачный период начинается спустя некоторое время после еды в зависимости от характера корма и внешних условий: у крупного рогатого скота через 30...70 мин, у овец через 20...45 мин. За это время корм в рубце набухает и час­тично размягчается, что облегчает его пережевывание. Грубый корм задерживает появление жвачного периода. Быстрее начинается жвачный период при полном покое у лежащего животного. В ночное время жвачные периоды возникают чаще, чем днем. В сутки бывает 6...8 жвачных периодов, каждый из которых длится по 40...50 мин. В течение суток коровы пережевывают до 100 кг содержимого рубца. Пищеварение в сычуге. Слизистая оболочка сычуга содержит железы, вырабатывающие сычужный сок. Сычужные железы секретируют непрерывно. За сутки образуется довольно большое количество сычужного сока: у коров — 40...80 л, у телок и бычков — 30...40, у взрослых овец —4... 11 л. При каждом кормлении животного происходит усиление секреции. У овец рН сока колеблется от 0,97 до 2,2, у коров — от 1,5 до 2,5. Как и у животных с однокамерным желудком, наиболее важные составляющие сычужного сока — это ферменты (пепсин, химозин, липаза) и соляная кислота. У зерноядных птиц клюв твердый, приспособленный для склевывания и дробления твердого корма. Захваченный корм в ротовой полости не задерживается, смачивается слюной и по пищеводу поступает в зоб. Слюны выделяется очень мало, она содержит слизь, которая облегчает проглатывание корма. Слизистая оболочка зоба ферменты не вырабатывает. По мере освобождения желудка от корма зоб рефлекторно сокращается и из него часть корма поступает в железистый желудок. У птиц желудочный сок выделяется постоянно, но прием корма усиливает сокоотделение. Железистый желудок мал, и в нем пища только смачивается соком и продвигается в мышечный отдел желудка. Мышечный желудок имеет хорошо развитые мышцы, внутри покрыт твердой оболочкой – кутикулой (застывший коллоидный секрет), которая защищает желудок от механического повреждения при перетирании твердой пищи камешками, стеклышками и другими инородными предметами. Поступившая в мышечный желудок кормовая масса тщательно перетирается, перемешивается с желудочным соком и переваривается. Главный фермент желудочного сока – пепсин – переваривает белки до альбумоз и пептонов.