Н.А. Тушмалова

ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ

ПОВЕДЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

Одной из характерных особенностей современной биологии служит все возрастающий интерес к изучению поведения животных. По сравнению с позвоночными животными, закономерности формирования поведения беспозвоночных значительно менее изучены. Причем сказанное относится прежде всего к изучению их ВНД. Значительное отставание в изучении функциональных механизмов приобретенного поведения у беспозвоночных животных, на наш взгляд, может быть объяснено по крайней мере тремя основными причинами. Во-первых, трудностью содержания многих животных в лабораторных условиях; во-вторых, трудностью создания адекватных методик исследования и методов объективной регистрации поведения; и, в-третьих, тем, что физиологи, занимающиеся исследованием поведения беспозвоночных, далеко не всегда обладают знаниями, позволяющими свободно выбирать необходимые для изучения объекты.

О физиологических механизмах поведения простейших

Об условных рефлексах простейших. Рассмотрение оригинальных экспериментальных исследований, посвященных выработке у простейших условных рефлексов, убеждает в чрезвычайно разноречивой трактовке результатов.

Н.Н. Тимофеев проводил опыты на инфузориях. Объясняя результаты опытов, автор акцентирует внимание на двигательных реакциях инфузорий, считая, что выработка условных реакций определяется ≪количеством, а возможно, и качеством самой двигательной активности≫, не раскрывая этого понятия. Однако опыты Н.Н. Тимофеева можно объяснить, исключая возможность формирования временных связей. Таким образом, результаты опытов Н.Н. Тимофеева не могут служить доказательством способности простейших вырабатывать условные рефлексы.

Часто как доказательство выработки у простейших условных рефлексов приводят серию работ Гельбера по выработке у инфузорий Paramecium aurelia пищевых условных рефлексов. Каждое третье опускание проволоки подкреплялось пищей (опускалась проволока с нанесенными бактериями). Благодаря контрольным экспериментам было исключено возможное объяснение увеличения числа животных у проволоки за счет простого изменения двигательной активности инфузорий. Однако в этой работе не обнаружено воздействия обучения с подкреплением, что, по мнению автора, может быть объяснено слабой или замедленной реакцией животных на эффект опускания проволоки. Хотя такое объяснение автора и не лишено основания, более вероятной причиной нам кажется нарушение процедуры выработки условных рефлексов: слишком большие интервалы между сочетаниями (оптимальные условия частоты вообще специально не изучались) и непериодичность подкрепления (лишь третье предъявление иглы сочеталось с пищей).

Также заслуживают внимания опыты Катца и Детерлайна (Katz, Deterline, 1958), которые использовали методику Гельбера с дополнительными контрольными экспериментами. Повторив методику выработки условных рефлексов у инфузорий P. aurelia, они использовали только стерильную платиновую проволоку. Результаты достоверно опровергали опыты Гельбера: были получены такие же данные, как и в случае с проволокой, покрытой предварительно бактериями (инфузории без ≪обучения≫ собирались на поверхности стерильной проволоки).

Таким образом, результаты опытов Гельбера, на наш взгляд, могут свидетельствовать лишь о способности инфузорий четко реагировать на пищевое раздражение или, возможно, на изменение среды, вызванное присутствием бактерий.

Привыкание простейших. У организмов, лишенных нервной системы, могут быть более простые (неусловнорефлекторные) формы приспособительного поведения. Примером элементарного механизма накопления индивидуального опыта служит привыкание. Под привыканием понимают прекращение реакции на постоянно действующий биологический раздражитель. Привыкание простейших относят к несигнальной форме индивидуального приспособления.

К одной из первых работ по выработке привыкания у простейших принадлежат опыты Данича на сувойках. Автор исследовал привыкание к механическому раздражению у инфузорий. В работе получена зависимость скорости выработки привыкания от силы механического раздражения — привыкание вырабатывалось тем быстрее, чем меньше была сила используемого механического раздражителя.

Позднее закономерности привыкания у простейших изучал Кинастовский. Им было подробно изучено влияние механического раздражения на сокращение инфузорий. В опытах Кинастовского животные с выработанным привыканием отвечали на сигнал другой модальности и на сигнал этой же модальности, но большей силы, что отличало полученный феномен от утомления.

В аспекте рассматриваемых работ представляют интерес опыты А.Б. Когана на сувойках. Была показана способность этих инфузорий сокращаться в ответ на механическое раздражение. Можно предположить, что у сувоек вырабатывалось привыкание к модифицированному сокращению.

Влияние различных факторов на выработку привыкания у инфузорий спиростом

исследовал Аппельвайт. В процессе опытов выявилась зависимость привыкания от температуры: при проверке сохранения привыкания через 15, 30, 60 и 90 с при температурах + 15, +25 и +37°С оказалось, что более быстрое забывание (больший процент сократившихся инфузорий) наблюдается при температуре 37°С. Интересные данные получены Аппельвайтом и соавторами при изучении клеточной локализации феномена привыкания. После выработки привыкания животных разрезали пополам и вновь отдельно обучали переднюю и задние части. Оказалось, что для принятого критерия выработки (отсутствие реакции до трех нулей подряд) понадобилось примерно одинаковое число механических стимулов. Анализ полученных фактов позволяет согласиться с мнением авторов работы о том, что привыкание не является следствием утомления, повреждения или местной адаптации.

Изучение роли макронуклеуса в процессе привыкания продемонстрировало отсутствие различий в динамике выработки этой реакции у половинок инфузорий, содержащих ядро и лишенных его, что позволило автору высказать предположение о локализации памяти клетки в цитоплазме.

Несомненным достоинством опытов Вуда служит использование им теста на ≪растормаживание≫ как одного из существенных показателей наличия или отсутствия обучения в такой элементарной форме, каким является привыкание. Оригинальную форму обучения у стентора наблюдали Беннет и Френсис. Авторы приходят к выводу о том, что изученный вид обучения есть не что иное, как результат привыкания стентора к механическому стимулу.

Наиболее детально вопрос о характерных особенностях функциональных механизмов, определяющих поведение простейших, был исследован в серии работ Н.А. Тушмаловой с сотрудниками. Были изучены такие свойства привыкания, как тренированность, растормаживание, информационная значимость интервалов между раздражениями, зависимость выработки этого феномена от исходного функционального состояния и возраста животных. По динамике реакции привыкания всех животных можно отнести к двум группам. В первой группе привыкание было относительным и заключалось лишь в уменьшении числа сокращений в единицу времени. Во второй группе животных реакция была абсолютной — в ответ на раздражение сокращения отсутствовали. Анализ результатов показал, что привыкание к вибрационному раздражителю может быть отнесено к категории явлений, характеризующих следовые процессы, т.е. к памяти.

Говоря о привыкании простейших, важно подчеркнуть, что этот феномен проявляется не только у ресничных инфузорий, но и у более простых одноклеточных. НА. Тушмалова и И.Л. Кузьмичева изучали закономерности формирования привыкания амеб на периодическое предъявление света. Оказалось, что по зависимости

скорости выработки привыкания от силы и частоты раздражения этот феномен у амеб сопоставим с таковым у спиростом.

Таким образом, проведенные опыты показали, что приобретенное поведение простейших обладает свойствами, общими с таковыми у животных, имеющих нервную систему, и одновременно несет черты более примитивной организации.