Млекопитающих

Усложнение, или диференцировка, дорзальных мускулов позвоночного столба млекопитающих протекает в общем следующим образом. Поверх­ностно лежащий слой каждого миотома сливается с таковым соседей на про­тяжении ряда сегментов своей сто­роны (правой и левой), тогда как глубокие слои миотомов, т. е. те, которые вплотную прилежат к костным рычагам, остаются рас­членёнными. Этот процесс влечёт за собой выделение четырёх дор­зальных комплексов будущих му­скулов, объединённых в два му­скульных тяжа: латеральный, ле­жащий сбоку, близко к рёбрам, и медиальный, примыкающий к бу­дущим остистым отросткам позвон­ков.

Рис. 155. Схема распределения мускулатуры плечевого пояса и туловища.

1. Латеральный му­скульный тяж (рис. 154—с,d) в своём составе имеет:

1—трапецевидный мускул; 2—ромб обидный "мускул; 3 —вентральный зубчатый мускул (грудная часть); 3'—вентральный зубчатый мускул (шейная часть); 4—широкий мускул спины; 5—плече-головной мус­кул; 6у 7—поверхностный грудной мускул {6—пред-плечная часть и 7—плечевая часть); "8, 9—глубо­кий грудной мускул (S—плечевая часть и 9—пред-лопаточная часть).

а) Комплекс длин­нейших, или остистопо-перечных, мускулов. Последние характеризуются тем, что берут начало и оканчиваются на разнородных рычагах и пучки их идут от остистых отростков кранио-вентрально (с отклонением в латеральную сторону) к попереч­ным (или сосцевидным) отросткам и вертебральным концам рёбер. В част­ности, этот комплекс обнимает: 1) длиннейший мускул спины—ш. longissimus dorsi—для поясничного и грудного отделов (рис. 156—1); 2) иЗ) длиннейший мускул шеи—m. longissimus cervicis (2) и плаетыревидный мускул—m. sple­nitis—для шейного отдела (4)\ 4) длиннейший мускул головы—m. longis­simus capitis—для головы (3); 5) длинный подниматель хвоста—m. sacro-coccygeus dorsalis lateralis—для хвоста (рис. 158—13); 6) к коротким спут­никам перечисленных длинных мускулов относятся: межпоперечные дор-зальные мускулы поясницы и шеи—mm. intertransversarii lumbales и mm. intertransversarii cervicis—и косой мускул головы каудальный—m. obli-quus capitis caudalis.

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 241

б) Комплекс подвздошн о-р ёберных мускулов. Они характеризуются тем, что пучки их тянутся от подвздошной кости вдоль поперечнорёберных отростков поясницы, а также шеи, а затем вдоль

Рис. 156. Схема расположения и направления мускулов туловища лошади.

1—длиннейший мускул спины; 2—длиннейший мускул шеи; 3—длиннейший мускул головы; 4—пластыревидный мускул; 5—подвздошно-рёберный мускул (лежит у верхних концов рёбер); 6—длинный головпой мускз^л; 7—грудинио-подъязычный мускул; 8—грудинно-щитовидный мускул; 9—косой брюшной наружный мускул; 20—ягодич­ный средний мускул.

рёберных углов грудной клетки до головы, В частности, этот комплекс обнимает: 1) подвздошно-рёберный мускул спины—m. iliocostalis dorsi— для поясничного и грудного отделов с длинными и короткими пучками

Рис. 157. Схема расположения и направления мускулов туловища и головы.

1—специальный подниматель верхней губы; 2—ноео-губный подниматель; 3—височный мускул; 4—круговой мускул губ и 4'—скуловой мускул; 5—клыковый мускул; &—опуекатель нижней губы; 7—большой жевательный мускул; 8—яремно-челюстной мускул; 9—длинный шейный мускул; 10—грудинно-головной (челюстной) мускул; 11—лестничный мускул; 12—полуостистый мускул го­ловы; 13—остистый мускул спины и шеи; 14—приподниматели рёбер; 15—осадитель рёбер, или пояснично-рёберный мускул; 16—межрёберный внутренний мускул; 17—межрёберный наружный му­скул; 18—косой брюшной внутренний мускул; 19—ягодичный поверхностный мускул; 20—ягодич­ный глубокий мускул; 21—квадратный мускул.

(рис. 156—5); 2) подвздошно-рёберный мускул шеи—m. iliocostalis cervicis, 3) прямой мускул головы латеральный—m. rectus capitis lateralis—для головы.

2. Медиальный мускульный тяж (рис. 154—а, Ь) в сво­ём составе содержит:

242

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

а) Комплекс поперечноостистых (или полуостистых) мускулов. Эти мускулы, так же как и остисто-поперечные мускулы, характеризуются расположением на разнородных отростках, но направле­ние их волокон как раз обратное: от поперечных (или сосцевидных) отростков к остистым, т. е. кранио-дорзальное. В частности, этот комплекс обнимает: 1) полуостистый мускул спины—m. semispinalis dorsi; он у многих животных прочно сливается со следующим; 2) полуостистый мускул шеи—m. semispi­nalis cervicis (рис. 157—13); 3) полуостистый мускул головы—m. semispina­lis capitis (12); 4) и 5) к коротким пучкам этого комплекса принадлежат: многораздельные мускулы спины и шеи—m. multifidus dorsi et cervicis (рис. 158—8,11)—и часть косого краниального мускула головы—m. obli-quus capitis cranialis (судя по иннервации, сложный мускул).

Рис. 158. Схема расположения глубоких мускулов туловища.

I—височный мускул; 2—большой жевательный мускул; 3—подъязычная кость; 4—прямой головной дорзальный мускул большой; 5—прямой головной дорзальный мускул средний; 6—прямой головной дорзальный мускул малый; 7—прямой головной вентральный мускул; 8—многораздельиый мускул шеи; 9—длинный шейный мускул; 10—зубчатый дорзальный вдыхатель; 11—многораздельный мускул спины; 12—зубчатый дорзальный -выдыхатель; 13—длинный подниматель хвоста; 14—длин­ный опускатель хвоста; IS—хвоетовый мускул; 16—грудинно-подъязычный мускул; 17—плече-подъязычный мускул; 18—прямой грудной мускул; 19—прямой брюшной мускул; 20—поперечный

брюшной мускул; 21—диафрагма.

б) Комплекс прямых остистых мускулов. Они характеризуются локализацией начал и концов на однородных (остистых) отростках; направление их волокон продольное. В частности, этот ком­плекс обнимает: 1) остистый мускул спины—m. spinalis dorsi,—нередко тесно соединённый с полуостистым мускулом спины; 2) остистый мускул шеи—m. spinalis cervicis—, часто сливающийся с предыдущим (рис. 157—13); 3) прямой мускул головы дорзальный большой (и средний)—m. rectus capitis dorsalis maior (et medius) (рис. 158—4, 5) (его удачнее было бы назвать «остистый мускул головы»); 4) и 5) к коротким пучкам того же комплекса при­надлежат межостистые мускулы—mm. interspinals, идущие без пропусков от одного остистого отростка к соседнему, и прямой мускул головы дорзаль­ный малый—m. rectus capitis dorsalis minor (б).

На отделе хвоста медиальный тяж образует короткий подниматель хвоста—m. sacrococcygeus dorsalis medialis (m. levator caudae brevis).

Таким образом, вдоль спины с каждой стороны диференцируются четыре тяжа длинных мускульных комплексов, однако эти тяжи не везде в одина­ковой степени разъединены друг от друга на протяжении позвоночного

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 243

столба: всего менее—в отделе поясницы и ближайшем участке спины, всего сильнее—в отделе шеи. В хвостовом отделе некоторые дорзальные комплексы совсем отсутствуют, так как и на костных хвостовых сегментах не разви­ваются полностью их составные части, которые могли бы быть рычагами опоры для мускульных пучков.

Все дорзальные мускулы способны: а) напрягать позвоночный столб,

б) разгибать его, приподнимая шейный отдел с головой и хвостовый отдел,

в) вращать позвоночник иг) отводить его вправо или влево от средней сагит­ тальной прямой линии.

3. Подпозвоночная группа мускулов. На вен­тральной стороне позвоночного столба располагаются мускулы, сохранив­шие более значительные следы миомерии. По происхождению они при­надлежат к вентральной мускулатуре и состоят из ряда следующих друг за другом парных пучков, которые занимают главным образом поясничный, шейный и хвостовый отделы, но частично имеются и в грудном. Сюда при­надлежат: 1) квадратный поясничный мускул—m. quadratus lumborum,— оказывающий влияние на сгибание поясничного отдела, с вентральной сто­роны которого он и располагается; 2) длинный шейный мускул—m. longus colli,—распадающийся по местоположению на грудную и шейную части и действующий в качестве сгибателя шейного отдела (рис. 157—9)\ 3) длин­ный головной мускул—m. longus capitis,—располагающийся также в шей­ном отделе, но достигающий головы, на которую он и оказывает своё дей­ствие (рис. 156—б); 4) прямой мускул головы вентральный—m. rectus capitis ventralis,—представляющий продолжение до головы длинного шейного мускула (рис. 158—7); 5) хвостовый мускул—m. coccygeus, он подходит к хвосту от области седалищной ости; 6) длинный опускатель хвоста—m. sa-crococcygeus ventralis lateralis (14); 7) короткий опускатель хвоста—m. sa-. crococcygeus ventralis medialis; 8) межпоперечные мускулы хвоста—mm. in-tertransversarii caudae.

Все мускулы вентральной стороны позвоночного столба по своей функции являются главным образом антагонистами по отношению к мускулам дорзаль-ной стороны позвоночника: сгибают или опускают шейный отдел вместе с головой, то же действие оказывают и на хвост, наконец, помогают сгибать поясничный отдел. Одностороннее правое или левое сокращение как дор-зальных, так и вентральных мускулов отводит шею или хвост в ту или дру­гую сторону.

ДВИЖЕНИЕ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА И ГЛАВНЫЕ ОПОРНЫЕ МЕСТА ПРИ ДЕЙСТВИИ МУСКУЛОВ

Начиная с крестцовой кости, позвонки которой слиты между собой, подвижность позвоночного столба нарастает как в краниальную сторону (к голове), так и в каудальную сторону (к концу хвоста).

Слитые позвоночные сегменты крестцовой кости, весьма туго соединён­ные с тазом, являются местом передачи движения на туловище с тазовых конечностей через тазобедренные суставы. Принимая в соображение это обстоятельство, за исходный пункт действия дорзальной мускулатуры при­нято считать именно крестцовый отдел с прилежащими крыльями подвздош­ных костей, откуда и начинают описание мускулатуры вперёд, к голове, и назад, к концу хвоста.

Краниально от крестца дорзальная мускулатура медиального и латераль­ного длинных тяжей постепенно дробится на всё большее и большее число мускульных единиц и достигает наибольшей сложности у самой головы. Здесь, как известно, между первыми двумя позвонками, а также между первым позвонком и затылочной костью непрерывное (в виде синхондроза)

244

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

соединение переходит в настоящие суставы. Отсюда понятно, что движение у головы самое свободное.

Таким образом, в ближайшем к крестцовой кости отделе, т. е. в пояснич­ном, дорзальная мускулатура, правда, массивна, но почти совершенно не диференцирована. Здесь все упомянутые поверхностные длинные ком­плексы представляют одну сплошную массу мускульных пучков и у домаш­них животных имеют лишь намёки на специализацию.

В примыкающем к пояснице участке спинных сегментов мы видим почти то же самое, но приблизительно с середины спинного отдела мускулы начи­нают заметно обособляться друг от друга и уже в области холки, особенно шеи, совершенно разобщаются в продольном направлении, да и не только разобщаются, а каждый мускул в своей шейной части приобретает известную самостоятельность. Благодаря этому в шейном отделе позвоночника дор­зальная мускулатура уже не представляет тех простых отношений, которые мы видим в пояснице и спине. Шея как самостоятельный рычаг движения требует для своей мускулатуры особого исходного пункта, которым и яв­ляется преимущественно область холки. Но последняя, помимо шейного рычага, обслуживает ещё рычаг головы, для которого на стыке между ними и выделяются длинные и короткие, более или менее самостоятельные мускульные группы.

Холка находится в области расположения грудных конечностей, под­держивающих тело спереди. Отсюда понятна и своеобразная конструкция остова холки в виде высокой гряды остистых отростков с наличием крепких фасций, создающих обширную опорную площадь для закрепления позвоноч­ной мускулатуры. От этого обширного места отходит треугольная, расчле­нённая на отдельные единицы мускульная масса, направляющаяся к шее и затылочной кости, постепенно уменьшаясь в силе развития. Вертикальная опорная область холки, по сравнению с горизонтальной опорной областью крестца придаёт плечевому поясу (лопатке) лёгкую подвижность в приле­жащей боковой сагиттальной плоскости. К этим мускульным единицам при­надлежат: пластыревидный мускул—m. splenius (рис. 156—4)\ длиннейший мускул шеи—т. longissimus cervicis (2); длиннейший мускул головы— т. longissimus capitis (3); остистый и полуостистый мускулы шеи—mm. spi­nalis et semispinalis cervicis (рис. 157—13)—и полуостистый мускул головы— m. semispinalis capitis (12). Степень развития и диференцировки шейных мускульных единиц у различных животных тесно связана с конструкцией выступающих на шейном рычаге костных отростков, за которые цепляются мускульные зубцы (см. общую характеристику отделов скелета туловища, шейный отдел).

От остова холки отходит и мускулатура, уменьшающаяся в своей массе кзади, к пояснице, в виде остистого и полуостистого мускулов спины— mm. spinalis et semispinalis dorsi,—которые при прочном опирании груд­ных конечностей о землю оказывают своё влияние на задний отдел туло­вища в момент его приподнимания, как, например, при галопе, лягании и пр.

От крестцовой кости и крыльев подвздошных костей мускулатура, закрепляясь местами на своём пути, тянется вперёд в виде треугольной массы с вершиной, обращенной в сторону заднего конца шеи. Это—мускулы длиннейший спины и подвздошно-рёберный—m. longissimus dorsi и т. Шо-costalis (рис. 156—1,5). Указанная треугольная масса мускулов приподни­мает туловище, опирающееся на неподвижные тазовые конечности, и облег­чает последним толкание тела вперёд. У лошадей и жвачных (рис. 36—А) эта масса лежит главным образом сверху, обладая выгодным положением для передачи импульса от тазовой конечности к туловищу при поступатель­ном движении. У собак {В) мускульная масса расположена в пояснице не

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 245

только сверху, но и сбоку, давая возможность совершать, помимо указанной работы, более диференцированные движения—отведение в правую и левую боковые стороны, а также вращение вокруг продольной оси. У всеядных вза­имоотношение промежуточное, но подходящее ближе к таковому жвачных животных, чем хищных.

Хвост представляет собой наиболее подвижный, но вместе с тем самый лёгкий отдел позвоночника и не требует большой мускульной силы для сво­их движений. Он свободно приподнимается, опускается и отводится в сторо­ны; естественно поэтому, что хвост охватывают сравнительно небольшие лёгкие мускульные пучки со всех четырёх сторон. Местом опоры для муску­лов хвоста служит крестцовая кость, откуда и берут начало правые и левые зубцы хвостовых мускульных групп. Исходный пункт здесь, следовательно, тот же, что и для мускулатуры спины, но путь к подвижным точкам совер­шенно обратный—к концу хвоста. Мускульные брюшки располагаются главным образом у основания хвоста и постепенно исчезают к его кончику, превращаясь в сухожильные пучки.

Перечисленные действия мускулатуры позвоночника на его различные отделы вызвали необходимость, в целях полноты и чёткости описания, рас­членить каждый длинный мускульный тяж на спинную (и поясничную), шейную, головную и хвостовую порции; так, например, комплекс длинней­шего мускула рассматривается как длиннейший мускул спины, длиннейший мускул шеи и длиннейший мускул головы и т. д.

При перемещении частей позвоночного столба принято различать сле­дующие виды движения: разгибание и сгибание, отведе­ние вправо и влево, вращение вокруг продольной оси вправо или влево. Под термином разгибание позвоночного столба понимается изменение, при котором позвоночник по отношению к нормальному поло­жению образует выпуклость в вентральную сторону (прогибается). Такое действие в отделах шеи и хвоста называется подниманием шеи (с головой) или хвоста. Термином сгибание определяют обратное действие, т. е. увеличение выпуклости в дорзальную сторону. В шейном и хвостовом отде­лах это действие называется опусканием шеи (с головой) или хвоста.

Отведение вправо или влево во фронтальной плоскости и враще­ние понятны без пояснения, причём эти действия сильно проявляются в шейном и хвостовом отделах. Движения головы около шеи обозначаются теми же терминами, что и на позвоночнике.

Волокна дорзальных мускулов позвоночного столба редко идут строго вдоль продольной оси тела. Так бывает только у зародыша и только того возраста, когда ещё не оформились скелетные части позвоночного столба. Отростки позвонков как рычаги движения, на которых закреплены начала и концы мускульных пучков, с развитием зародыша значительно отодви­гаются в разные стороны от невральной дужки: поперечные отростки выдви­гаются латерально, сосцевидные—дорзо-латерально, остистые—дорзально. Эта диференцировка отростков изменяет, конечно, и направление мускуль­ных пучков по отношению к продольной оси тела. Мускульные пучки, кото­рые началом и концом закреплены на однородных отростках, например, на остистых, остаются параллельными продольной оси туловища, а те пучки, которые расположены между разнородными отростками, лежащими, сле­довательно, не в одной плоскости, как, например, ме,жду остистыми и поперечными, отклоняются от продольной оси и ложатся косо.

По направлению своих волокон глубокие слои вполне примыкают к соответствующим соседним поверхностным комплексам. Поэтому можно сказать, что почти каждый из длинных мускулов поверхностного слоя имеет и свои короткие пучки, сформированные глубоким слоем миотомов. Все эти мускулы построены по типу многораздельных, комплексных мускулов.

246 система органов произвольного движения

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛОВ БРЮШНОЙ И ГРУДНОЙ СТЕНОК ТУЛОВИЩА

Вся рассматриваемая мускулатура по форме своих мускулов является пластинчатой.