Вспомогательные органы мускулов

В качестве вспомогательных органов мускулов служат: 1) фасции, 2) синовиальные бурзы и влагалища, 3) специальные блоки и 4) сезамо­видные кости. Все они улучшают условия работы мускулов.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ МУСКУЛОВ

233

ФАСЦИИ

Фасции¹—fascia—построены из соединительной ткани и приобретают особое значение: они формируют для мускулатуры в целом дополнитель­ный к скелету мягкий сложный пластинчатый остов. В его пластины заклю­чены как отдельные мускулы, так и мускульные группы, и, наконец, вся мускулатура. Эти пластины называются фасциями.

Общее распределение, этого мягкого остова таково. Всё тело живот­ного под кожным покровом одето, как чехлом, соединительнотканной обо­лочкой—подкожной, или поверхностной, фасцией—fascia subcutanea s. su-perficialis. Эта фасция имеет отношение главным образом к подкожным мускулам туловища и мимической лицевой мускулатуре. Под поверхност­ной фасцией лежит второй сложный чехол—глубокая фасция—fascia profunda,—которая уже непосредственно прилегает к поверхностным ске­летным мускульным группам, одевая последние и в некоторых местах соединяясь с подкожной фасцией. От внутренней поверхности глубокой фасции отходят вглубь такие же пласты, которые охватывают собой более глубокие мускульные группы, проникают между отдельными муску­лами и местами закрепляются на костном скелете. Таким образом, каждый мускул как бы забинтован своей соединительнотканной пеленой, представ­ляющей специальную фасцию—fascia propria.

Если мысленно извлечь из организма все скелетные мускулы, то в системе органов произвольного движения останется двойной остов: твёрдый—костный—и связанный с ним мягкий—соединительнотканный. Последний, как дополнение к первому, будет представлять серию пустых фут­ляров. Стенки этих футляров и представляют фасции. Не везде пластин­чатые фасции рельефно выражены. В одних местах они плотны и ясно выступают, в других—слабы, рыхлы и являются лишь межмускуль­ными перегородкам и—septa intermuscularia. Первые из них выде­ляются особо и получают специальные названия: поясничн о-п о д-вздошная фасция, фасция бедра и т. д.

Волокна в фасциях имеют преимущественно направление, перпенди­кулярное длине мускула (оси укорочения брюшка при работе).

Винтообразные оболочки препятствуют мускулам смещаться со своего ложа при работе, и работа становится эффективнее, особенно в длинных округлых мускулах, располагающихся в угловых сочетаниях костных ры­чагов. При периодических изменениях мускульного брюшка (укорочение с утолщением и удлинение с уменьшением толщины) во время работы фас­ции играют важную роль в качестве приспособления для пассивного при­сасывания лимфы и крови.

Фасции с мускульных брюшков переходят на их сухожилия. Здесь они закрепляются на костях вдоль краёв сухожилий, удерживают послед­ние на своих местах и называются фиброзными влагалищами сухожилий, или сухожильными влагалищами. Они местами сильно утолщаются, пере­брасываясь через сухожилие в виде узких мостиков, или полуколец, и в таких случаях известны под названием поперечных, или кольцевых, свя­зок сухожилий.

Нередко фасции служат местом закрепления мускула или его части, и тогда они становятся пластинчатыми сухожилиями (апоневрозами), уве­личивая площадь опоры для мускула.

Если сопоставить всю мускулатуру тела с её фасциями и межмускульными перего­родками со структурой отдельного мускула, то ясно видна полная аналогия их постро­ения.

Fascia—повязка, обёртка.

234 система органов произвольного движения

Как мускул в своём остове имеет оболочку, так и мускулатура в целом имеет свой чехол. В каждом мускуле от оболочки отходят внутрь перегородки, охватывающие более крупные пучки, и у мускулатуры имеются фасции, связанные с общим чехлом и заключающие мускульные группы. В мускуле от крупных перегородок идут вторичные,, третичные и т. д. перегородки для более мел­ких пучков, и в мускулатуре от фасций, оде­вающих целые группы, идут межмускульные перегородки, разграничивающие отдельные мускулы (рис. 150 и 151). В мускульном брюшке имеет место увеличение площади опо­ры для мускульных волокон путём усиле­ния некоторых сухожильных прослоек (пе­ристая конструкция), и в мускулатуре неко­торые фасции для увеличения площади опоры служат местом закрепления мускула или его части.

Рис. 150. Схема расположения фасций на поперечном разрезе го­лени лоща пи (по М. В. Плахо-тину).

1—кожа; 2—подкожное соединительно­тканное пространство; 3—поверхностная фасция; 4—общие фасциальные «футляры» для сосудов и нервов; 5—частные фасци­альные «футляры» для сосудов и нервов; 6—поверхностный листок глубокой фас­ции; 7—Щелевидное пространство под по­верхностным листком глубокой фасции; 8—частный фасциальный «футляр»; 9—соб­ственные «футляры» мускулов; 10—пери-мизий; 11—фасциальные пластинки, со­единяющие собственные «футляры» муску­лов один с другим и с костью; 22—«фут­ляр» слояшого пяточного сухожилия; 13—место прочного соединения кожи и фасциальных «футляров»; 14—глубокая пластинка собственного «футляра» перед­не-берцового мускула. Частные фасциаль­ные «футляры»: А—дорзальный (группо­вой—для mm. ext. digitalis pedis longus, peronaeus tertius, ext. tibialis anterior), С—латеральный (для m. ext. digitalis lateralis), P—плантарный (групповой—для головок глубокого сгибателя пальца).

Рис. 151. Схема расположения фасций

на поперечном разрезе шеи лошади

(по М. В. Плахотину^

1—кожа; 2—подкожное соединительноткан­ ное пространство; 3—хребтовый жир; 4—ка- натиковая часть выйной связки; 5—пластин­ чатая часть выйной связки; 6—общий фасци­ альный «футляр» — поверхностная фасция;. 7—трапецевидный мускул; 8—глубокая пла­ стинка глубокой фасции; 9—подфасциалыюе соединительнотканное пространство; 10—по­ верхностный листок глубокой фасции; 11—со­ единительнотканное пространство; 12—соеди­ нительнотканное пространство под пластыре - видным мускулом; 13—соединительнотканное пространство под вентральным зубчатым му­ скулом; 14—вентральный зубчатый мускул;. 15—общая пластинка глубокой фасции шеи; 16 — подлопаточно-подъязычный мускул;.

17—яремная вена в своём фасциальном «фут* ляре»; 18—висцеральная пластинка глубокой фасции шеи; 19—собственная фасция трахеи;. 20—трахеальвый хрящ; 21—общий фаспиаль-ный «футляр» сосудисто-нервного пучка; 22—общий фасциальный <футляр» для глубо­кой артерии и вены шеи; 23—межсвязочное-соединительнотканное пространство; 24—глу­бокое шейное соединительнотканное прост­ранство, его латеральная и медиальная части >

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ МУСКУЛОВ

235

СИНОВИАЛЬНЫЕ БУРЗЫ И СИНОВИАЛЬНЫЕ ВЛАГАЛИЩА

Синовиальные бурзы, или сумки,—bursae synoviales—представляют не­большие соединительнотканные выстланные одним слоем плоских клеток мешочки, заключающие в своей щелевиднои полости некоторое количество Жидкости, напоминающей синовию суставов. Эти образования лежат (как маленькие подкладочки) под мускулами (подмускульные бурзы) или их сухожилиями (подсухожильные бурзы) в тех местах, где они проходят через значительные твёрдые выступы, или углы. Бурзы играют, таким образом, роль приспособлений, облегчающих скольжение мускулов. Они встречаются также под связками (подсвязочные бурзы), как уже указывалось при описании последних, и под кожей (подкожные бурзы) (см. кожный покров). От органа, под которым развиваются бурзы, они получают соответствующее название: подмускульные, подсухожильные, подсвязочные, подкожные.

Синовиальные бурзы бывают простые, т. е. одномешотчатые, и сложны е—мно-гомешотчатые, с различного рода бухтами и ходами, пронизанными соединительноткан­ными пучками. Они часто не имеют резких границ и незаметно переходят в рыхлую не­оформленную соединительную ткань.

Рис. 152. Схема отношений сино­виального влагалища к сухожи­лию: А—в продольном разрезе, В—в поперечном разрезе.

Синовиальные влагалища сухожилий— vaginae tendinum synoviales,—или просто ^сухожильные влагалища, —по строению и зна­чению представляют те же синовиальные бур­зы, но располагаются они по участкам сухо­жилий, которые имеют большой размах дви­жения и окружены со многих сторон твёр­дыми образованиями, т. е. там, где ощущает­ся необходимость в облегчении скольжения и придании независимости движению.

1—сухощнлие; 2—фиброзный пласт; 3—париетальный листок синовиально­го пласта; З^г—висцеральный листок синовиального пласта; 4—синовиаль­ная полость; 5—брьикэйка; 6—попе­речный распил кости.

Сухожильные влагалища характеризуют­ся тем, что они значительно длиннее сино­виальных бурз, а главное, охватывают опре­делённый участок сухожилия почти по всей окружности, а не только со стороны, приле­жащей к кости.

В сухожильном влагалище (рис. 152) можно выделить два пласта: по­верхностный фиброзны й—stratum fibrosum (2)—прочный и постро­енный из плотной оформленной соединительной ткани; глубокий сино­виальны й—stratum synoviale (3)—более нежный, построенный из рых­лой неоформленной соединительной ткани и покрытый с внутренней стороны слоем плоских клеток, выделяющих, как в синовиальных бурзах, жидкость, напоминающую синовию.

Этот пласт выстилает изнутри полость, сформированную стенкой фиб­розного слоя, в которой проходит участок сухожилия (2). С наружной сто­роны он опускается вдоль всего влагалища короткой брыжейкой на самое сухожилие и одевает его. Таким образом, синовиальный пласт имеет два листка, из которых один, выстилающий внутреннюю поверхность фиброз­ного пласта, называется париетальным, или влагалищным (3), другой, одевающий вплотную сухожилие,—в исцеральным, или сухо­жильным (3'), а место перехода одного в другой является брыжейкой сух ожили я—mesotenon (5). Она очень коротка, простираясь лишь

236

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

по отвесу от стенки до сухожилия, но тянется на протяжении всего участка сухожилия, одетого влагалищем; она же служит и местом для прохожде­ния сосудов и нервов, обслуживающих данный изолированный отрезок сухожилия.

Слои плоских клеток и париетального и висцерального листков направ­лены свободными сторонами друг к другу и заключают между собой узкую щелевидную полость с синовией.

БЛОКИ И СЕЗАМОВИДНЫЕ КОСТИ

В участках скелета, где сухожилие мускула, перебрасываясь через костный выступ, изменяет своё направление, на выступе располагается так называемый блок. На нём имеется соответствующий сухожилию жолоб, покрытый слоем гиалинового хряща, а около трущегося сухожилия раз­вивается синовиальное приспособление. Всё это облегчает трение сухожи­лия о твёрдый выступ, как, например, у проксимального конца плечевой кости для проходящего сухожилия двуглавого мускула плеча. В таких местах иногда и само сухожилие подкрепляется появляющимися в нём хрящевыми элементами,

В сухожилиях, проходящих через вершину угловых сочетаний ко­стей, нередко развиваются особые костные куски—сезамовидные кости. Места их соприкосновения с костями покрыты гиалиновым хрящом. Кроме облегчения скольжения, сезамовидные кости уменьшают параллелизм направления действующей силы с направлением плеча рычага, на который действует сила (см. выше).

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО

ПОЯСА

ФИЛОГЕНЕЗ МУСКУЛАТУРЫ ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

Среди хордовых животных мускулатура туловища наиболее прими­тивно построена у амфиокса. За некоторым изъятием, она представляет в общем два сильно развитых, но не диференцированных мускула—правый и левый, облегающие тело почти на всей его длине. Каждый из них имеет ясно выраженную миомерию, т. е. расчленён на десятки (до 60) сегментов поперечными соединительнотканными перегородками. Эта сегментация рас­пространяется и на область жаберного аппарата, располагаясь дорзалыю от него. Короткие пучки мускульных волокон между поперечными пере­городками всюду идут исключительно в продольном направлении.

У стоящих выше по зоологической лестнице рыб одновременно с резким обособлением головы и плавникообразных конечностей мускулатура тела распадается на мускулы головы, туловища, хвоста и конечностей. В мускулатуре туловища и хвоста с такой же ясной миомерией, как и у амфи­окса, на каждой симметричной половине появляется уже по продольной боковой перегородке, отъединяющей дорзальную мускулатуру от вентраль­ной (рис. 180—А, К). Дорзальный мускул—ш. dorsalis,—иннервируемый дорзальными ветвями спинномозговых нервов, в общем напоминает простые отношения амфиокса, причём краниальный отдел его заканчивается на черепе и дорзальной части плечевого пояса. Вентральный мускул—m. ven-tralis,—обслуживаемый вентральными ветвями спинномозговых нервов, у некоторых рыб начинает диференцироваться. Эта диференциация касается только области туловища, так как хвостовый отдел сохраняет простоту миомерии и продольное направление мускульных пучков.

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 237

Изменения на туловище выражаются в выделении у средней сагитталь­ной линии живота парного прямого мускула—m. rectus—с ясной миомерией; на боковых сторонах (как у ганоидных, так и у костистых рыб) мускульная масса, сохраняя миомерию, расчленяется на два косых пласта—поверх­ностный и глубокий.

Поверхностный пласт представляет косой наружный мускул—m. obli-quus externus; его пучки идут спереди и сверху назад и вниз. Глубокий пласт в виде косого внутреннего мускула—m. obliquus internus,—пучки которого направлены сзади и сверху вперёд и вниз, перекрещивает первый. Сегментальное расчленение остаётся всё же ясно выраженным и по всей век-тральной мускулатуре.

У головы рыб из вентральной мускулатуры выделяется висцеральная мускулатура. Она направляется от коракоидной кости к вентральной че­люсти, подъязычной дуге и жаберным дугам. К челюсти идёт т. согасо-mandibularis у средней сагиттальной линии, рядом с ним лежит идущий^

Рис. 153. Мускулатура хвостатой амфибии. 1—дорзальная мускулатура; 2—поверхностный прямой мускул; 3—поверхностный и 4—глубокий наружный косой мускул; 5—внутренний косей мускул; 6—попе­речный мускул.

к подъязычной кости m. coracohyoideus, а по краю идут mm. branchiales— зубцами к жаберным дугам. Таким образом, диференциация вентральной^ мускулатуры туловища связана с действием её на жаберные дуги.

У амфибий дорзальная мускулатура уже начинает (в медиальном отделе)^ местами терять ясную миомерию, ибо ряд миомеров сливается между собой.

На шейном отделе, у головы, обособляются самостоятельные мускуль­ные единицы: m. vertebro-eapitis superficialis, m. vertebro-eapitis profundus и т. intertransversarius.

Вентральная мускулатура у некоторых амфибий лишь в личиночном состоянии напоминает таковую рыб, во взрослом же состоянии диференци-ровка идёт дальше (рис. 153). От косого внутреннего мускула—m. obliquus internus (5)—отщепляется более глубокий пласт—поперечный мускул— m. transversus (б). От косого наружного мускула отделяется ещё более по­верхностный пласт—косой наружный поверхностный мускул—m. obliquus externus superficialis (3),—а сам наружный косой мускул после этого при­обретает название косого наружного глубокого мускула—m. obliquus exter­nus profundus (4); за отсутствием полно выраженных рёбер мускул прости­рается по всему туловищу, причём межрёберные мускулы-—mm. intercosta­les—не выражены из-за вторичной редукции рёбер. Прямой мускул также делится на прямой поверхностный мускул—m. rectus superficialis (2)— и прямой глубокий мускул—т. rectus profundus.

В отделе шеи диференциация прямых мускулов до некоторой степени напоминает отношения, имеющие место у рыб, но с рядом ярких особенно­стей. Начала их лежат главным образом на развивающейся у четвероногих грудной кости и лишь частично и не всегда—на грудном поясе. Пласт, тяну­щийся к вентральной челюсти, прерывается на подъязычной кости—m. ster-*iohyoideus superficialis,—а бронхиальные (жаберные) зубцы рыб, с частичным*

238

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

.преобразованием жаберных дуг в хрящи гортани и подъязычной кости, закрепляются на щитовидном хряще—m. sternothyreoideus—и подъязычной акости—m. sternohyoideus profundus.

От подъязычной кости они непосредственно продолжаются до подборо­дочного угла мускульным брюшком, которое представляет подбородочно-подъязычный мускул—m. geniohyoideus. Он, в свою очередь, даёт ответ­вление в язык в виде двух мускулов: подбородочно-язычного мускула— ш. genioglossus—и основного язычного мускула—m. baseoglossus. Все эти вновь образующиеся мускулы у амфибий уже утрачивают миомерию. Нако­нец, вдоль позвоночника, непосредственно на вентральной его стороне, развивается подпозвоночный мускул—m. subvertebralis.

У рептилий дорзальная мускулатура туловища диференцируется ещё дальше. Простота метамерии сохраняется лишь в хвосте, а в остальных . отделах туловища дорзальная мускулатура разделяется на два продольных тяжа: медиальный—поперечноостистый мускул—m. transversospinalis,— .который начинается от крестца и идёт к голове с направлением пучков от поперечных отростков к остистым, и латеральный—поперечнорёберный .мускул—ш. transversocostalis—с направлением пучков от поперечных отрост­ков к рёбрам. В его состав входят m. longissimus и т. iliocostalis. Эти мускулы в сторону головы выделяют даже обособленные единицы: ш. longis-rsimus cervicis, mm. longissimus capitis superficialis и profundus, m. obliquus capitis, m. rectus capitis dorsalis, m. spinalis capitis (продолжение m. trans-versospinalis) и mm. intertransversarii.

Большинство описываемых длинных групп теряют характер ясной метамерии, и лишь глубокие пучки, прилежащие непосредственно к позвон­кам, остаются короткими и сохраняют метамерию.

Комплекс вентральных мускулов одновременно с рельефной обрисовкой отдела грудной клетки—thorax, а следовательно, и отдела шеи, а также живота, приобретает некоторую долю самостоятельности в каждом из них. Так, например, полно выраженные рёбра дают возможность выделить грудной отдел косых мускулов: межрёберные наружные мускулы—mm. inter-costales externi—как диференцировка косого наружного глубокого мускула, межрёберные внутренние мускулы—mm. intercostales interni—и поперечный трудной мускул—m. transversus thoracis—как производные межрёберного внутреннего мускула. В брюшном отделе остаются все пласты с той же номен­клатурой, что и у амфибий; лишь один ясно сегментированный прямой брюш­ной мускул закрепляется на грудине, от которой уже со значительным перерывом идут по ясно обрисованному отделу шеи грудинно-подъязычные мускулы. На вентральной стороне тел позвонков диференцируется подпозво­ночный мускул—m. subvertebralis.

Мы подходим сейчас к нашей цели—уяснению сложности строения муску­латуры туловища млекопитающих. В этих целях остановимся несколько .подробнее на диференцировке её и слегка коснёмся также онтогенеза.

Принимая в соображение иннервацию мускулатуры туловища, мы можем и у млекопитающих разбить её на два отдела, но уже более обширных по количеству мускульных единиц. Один отдел—дорзальная мускулатура туловища—иннервируется исключительно дорзальными ветвями спинно­мозговых нервов, а другой—вентральная мускулатура туловища—исклю­чительно вентральными ветвями тех же нервов.

А. Дорзальная мускулатура туловища располагается на дорзо-лате-ральной стороне позвоночного столба и управляет последним, хотя она и свя­зана с прилежащими к позвонку участками рёбер или их гомологами (рис. 154—а, Ь, с, d). Она развивается непосредственно из миотомов {рис. 26—т). По сравнению с таковой рептилий она диференцируется ещё дальше (см. общую характеристику мускулов позвоночного столба).

МУСКУЛАТУРА ТУЛОВИЩА, ХВОСТА И ПЛЕЧЕВОГО ПОЯСА 239

Б. Вентральная мускулатура туловища (рис. 154—е, /,g,h) одевает по-~ звоночник с вентральной стороны, но главной массой располагается на вен­тральных дугах сегментов, т. е. рёбрах и их гомологах, охватывая собой, конечно, и стенки брюшной полости, где рёбра как опора исчезли. Она раз­вивается из вентральных отпрысков миотомов, так называемых боковых мускульных пластинок, и так же сильно диференцируется, как и дорзальная мускулатура (см. общую характеристику мускулов брюшной и грудной стенок).

Как дорзальные мускулы дают зубцы к позвоночным концам рёбер (длиннейший мускул спины), так и вентральные мускулы у тех же концов рёбер соединяются с позвон­ками (подниматели рёбер). В результате получается связное целое всей мускулатуры.

Непосредственно на телах позвонков развивается комплекс мускульных пучков, оказывающих влияние на шейный, поясничный и хвостовый отделы позвоночного столба.

Рис. 154. Схема расположения дор зальной и вентральной мускулатуры туловища.

а—Ъ—медиальный тяж; с—d—латеральный тяж; 1—остистый отросток; 2—тело позвонка; 3—ребро (обрезано); а—остистый мускул; Ъ—по­луостистый мускул; с—длиннейший мускул; d—подвздошно-рёберный мускул; е, /, д, h—вентральная мускулатура; i—дорзальная и к—вентральная ветвь нерва.

Простота сегментации мускульной массы, ясная у низших позвоночных, резко затушёвана у млекопитающих. Чем проще организовано позвоночное животное (рыбы), тем миомерия- яснее. С усложнением организации расчленение на миомеры становится слабее выраженным.

Однако история развития зародышей млекопитающих показывает, что мускулатура туловища закладывается вдоль спины в продольный парный тяж, расчленённый попе­рёк прослойками соединительной ткани—myocommata—на ряд миотомов. При этом каждый миотом посылает от себя в боковую стенку тела вентрально вырост в виде боко­вой мускульной пластинки. Серия таких пластинок и служит зачатком развития вен­тральной мускулатуры, а оставшиеся на местах миотомы используются для построения дор зальной мускулатуры туловища.

Границей, отделяющей дор зальную мускулатуру от вентральной, у зародыша слу­жит продольная боковая (соединительнотканная) перегородка—septum longitudinale laterale,—где в дальнейшем развиваются поперечные отростки позвонков и прилежащие участки рёбер. Границей, разъединяющей правый ряд миотомов от левого, является соединительнотканная продольная дорзальная перегородка—septum longitudinale dor-sale, где в дальнейшем развиваются остистые отростки позвонков.

Таким образом, в^период эмбрионального развития млекопитающего поперечная сегментация туловищной мускулатуры выражена довольно рельефно, но и у взрослого животного имеются заметные следы расчленения на сегменты как в дорзальной, так и в вентральной мускулатуре, например,mm.interspmales,intercostales.

240

СИСТЕМА ОРГАНОВ ПРОИЗВОЛЬНОГО ДВИЖЕНИЯ

В дальнейшем обзоре мускулы туловища и хвоста для большей про­стоты распределены следующим образом: а) мускулатура позвоночного столба, б) мускулатура брюшной и грудной стенок туловища.

а) Мускулатура позвоночного столба охватывает не только всю дор- зальную мускулатуру туловища, расположенную сверху на позвоночнике, но также и часть вентральной мускулатуры, находящейся снизу на телах позвонков.

б) Мускулатура брюшной и грудной стенок представляет собой диферен- цировку исключительно вентральной мускулатуры и располагается на стенках брюшной и грудной полостей, простираясь по соседству в ближайший участок шейного отдела.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МУСКУЛАТУРЫ ПОЗВОНОЧНОГО СТОЛБА